第 2 节  鱼纲的主要特征

 

         一、外形

        身体分为头、躯干、尾3部分。吻端至最后一对鳃裂(软骨鱼类)或鳃盖骨后缘(硬骨鱼类)为头部;肛门或泄殖孔至尾末端为尾部;头部与尾部中间为躯干部。

        绝大多数为流线形或纺锤形,以减少水中运动的阻力,可快速而持久的游泳。此外还有:侧扁形、扁平形、棍棒形及其他多种体形(带形、箱形、球形等),以适应各自不同的生活环境。

 

        二、鳍

        是鱼类特有的,是运动和维持身体平衡的主要器官。

         1.奇鳍

        奇鳍位于体中线,单个出现,包括:背鳍、臀鳍和尾鳍。

        背鳍臀鳍主要用于维持身体直立和平衡。背鳍位于身体背面,一般1个或2个,个别3个。臀鳍位于身体腹面,一般1个,个别2个。

        尾鳍位于身体末端,与体侧肌肉运动结合,具有推进身体运动和转变方向的作用。根据椎骨末端位置及尾鳍分叶的对称与否,尾鳍可分为:原尾型、歪尾型、正尾型和等尾型。

        2.偶鳍

       偶鳍位于身体两侧,成对出现,包括胸鳍、腹鳍。相当于陆生脊椎动物的前肢和后肢。

        胸鳍1对,位置变化不大,位于鳃盖后方。起转向、维持平衡作用。

        腹鳍1对,一般位于腹部,但亦有前移现象,至胸位或喉位,称为腹鳍胸位或腹鳍喉位,有的缺失,为分类依据。主要是协助维持身体平衡功能。

         3鳍条

        软骨鱼类的鳍外面覆盖膜,内有角质鳍条支持。硬骨鱼类的鳍由骨质鳍条和鳍膜组成。依结构不同,鳍条可分为:鳍棘、硬刺(或假棘)、不分枝鳍条和分支鳍条。

 

        三、皮肤及其衍生物

        鱼类的皮肤由表皮和真皮组成,还有色素细胞、毒腺、发光器、鳞片、粘液等衍生物。主要具有保护作用。

        1.粘液腺

         鱼类的皮肤富有单细胞的粘液腺,能分泌大量粘液,在体表形成粘液层,其作用:

        (1)润滑体表,减少与水的摩擦,有助于游泳。

        (2)防止水的渗透,帮助维持体内渗透压的平衡。如鳗鲡和大麻哈鱼生殖洄游期间均需保持完整的粘液层,且洄游过程中粘液分泌还会有所增加。

        (3)保护体表不受细菌等外来物的侵袭。

         2.鳞片

        鳞片与粘液相似,同属保护性的结构。虽然它们均具防御特性,但它们的发展却相颉顽,即同一种鱼不可能粘液腺和鳞片均很发达。若粘液腺发达则鳞片不发达;反之,若粘液腺不发达则鳞片发达。

         根据鳞片的外形、构造和发生的特点,可分为3种:

         盾鳞 :为板鳃类所特有,为原始类型。由表皮和真皮联合形成,成对角线排列。

盾鳞与脊椎动物的牙齿同源。盾鳞不但分布于全身,还延伸至上下颌,执行着牙齿的功能,因此软骨鱼类的盾鳞与牙齿为同源器官,有学者称之为皮齿。

        硬鳞:为硬骨鱼类原始种类的鳞片,见于雀鳝和鲟等。由真皮演化而来。典型的硬鳞呈斜方形,成行排列,鳞质坚硬,在一定程度上影响了鱼体活动的灵活性。

        骨鳞最常见的一种,由真皮产生。骨鳞柔软、扁薄,富有弹性。鳞片略呈圆形,前端插入鳞囊内,后端游离,在体表呈覆瓦状排 列。

        3.体色

        鱼类的体色比陆地动物的颜色要鲜艳夺目,尤其是生活在热带海域珊瑚礁中的鱼类,更是色彩斑斓。这是因为鱼类皮肤中还有一种重要的衍生物——色素的存在。

        鱼类的体色多样,一般解释为:保护色、警戒色、婚姻色及拟态。每一种鱼的斑纹常相对稳定,在分类上亦作为参考指标。

         4.毒腺

        毒腺为表皮的衍生物,具有攻击和防卫的作用。毒腺和粘液腺合称为鱼类的皮肤腺。

        鱼类的毒可分为3类:

        (1)毒腺:皮肤有毒腺,直接分泌毒液于水中,杀死附近的鱼类或其他动物,如多斑箱鲀。

        (2)肉毒:包括肝、胆、卵巢、血液等含有毒素的鱼。最著名的是鲀类。黄鳝的血液亦有毒。有人统计全世界有毒鱼类有600余种,我国有170多种。

        (3)刺毒:鳍棘有毒。这种毒液一般不稳定,属外毒素,易被加热或酸、碱等破坏。主要影响中枢神经、心血管、呼吸系统。全世界有500余种,我国有100多种,多为海产鱼类,淡水鱼类也有一些,如鲶、鳜、鳐等。

         5.发光器

        鱼类的发光器由皮肤腺细胞演化而成,由腺体、水晶体、反射器和色素体组成。发光器官的形状、大小、数目、位置等变化较大。有的位于腹部,有的位于眼下,有的位于头部。数目有的仅1个,有的达数百个。

        作用:觅食、避敌、婚配及集群等。

        已知约有240余种鱼类能发光,多为深海鱼类,少数为浅海鱼。

 

       四、骨骼系统

        鱼类的骨骼分为外骨骼和内骨骼。其中外骨骼指鳞片和鳍条。这里主要介绍内骨骼。依骨骼的性质可将其分为:软骨和硬骨。

        圆口纲、软骨鱼类的生骨区产生的软骨细胞形成软骨,并终生保持在软骨阶段。

        1.主轴骨骼

        主轴骨骼包括:头骨和脊柱。   

        1头骨由脑颅 和咽颅组成。

        脑颅为头骨之上部,保护(包藏)脑及感觉器官(视、听、嗅觉等器官)。软骨鱼类 的比较简单,由一整块软骨构成。硬骨鱼类 的脑颅由许多骨片构成,原始种类多达180块,高等的也有120块左右,多于其他脊椎动物。

        咽颅由7对咽弧(咽弓)组成。第一对为颌弓,第二对为舌弓,第三至第七对为鳃弓。其中颌弓与摄食有关,在形态上变异较大,其余各对则变化不大。鲤科鱼类第五对鳃弓特化为下咽骨,其内侧着生有咽齿,咽齿的形状、排列及数目与食性有关,因种而异,常用作分类依据。

        头部骨骼除脑颅、咽颅之外,还有鳃盖骨系及围眶骨系等。

        (2脊柱:脊柱是躯干部及尾部中央的一条支柱,紧接于脑颅之后,由一个一个脊椎组成,起着支持身体和保护脊髓及主要血管的作用。鱼类脊椎分化程度较低,仅分化为躯干椎(体椎)和尾椎。 椎体为双凹型。两个双凹型椎骨间所形成的球形腔内仍留有残存的脊索,并通过椎体正中的小孔使整条脊索患连成念珠状。

        骨鳔类(鲤形目和鲶形目)鱼类第1-4脊椎的部分结构特化,在两侧形成4对小骨,称为韦伯氏器或韦伯氏小骨。它们联系鳔与内耳,可能与感觉水流、水压的改变有关,可以加强声波的振幅、帮助传导信息。

        2.附肢骨骼

        附肢骨骼包括奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。鱼类的附肢骨骼不同与其它脊椎动物,它们与脊椎无关节联系。

        (1)奇鳍骨骼:支鳍骨(鳍担骨)和鳍条。背、臀鳍的支鳍骨一般1-3节。尾鳍的支鳍骨构造较为复杂,由尾部椎骨后端的骨骼发生特化而成。

        2)偶鳍骨骼:包括带骨(肩带和腰带)及支鳍骨。

        3.肌间骨

        分布于椎体两侧肌隔间的小骨。多见于低等真骨鱼类。随着鱼类的演化肌间骨逐渐减少,到鲈形目等已完全消失。

 

        五、肌肉系统

        1.特点

        鱼类的肌肉系统分化程度不高,躯干和尾部肌肉与圆口类相似,由肌节组成,肌节之间有肌隔联系。

        比圆口类进化程度高的表现在:体侧肌肉(大侧肌)被一水平侧隔分为上下两部分,分别称轴上肌和轴下肌。轴上肌分化出背鳍肌肉,轴下肌分化出偶鳍和臀鳍肌肉。尾部的一部分肌肉分化出尾鳍肌肉。

        头部肌肉包括由脑神经控制活动的眼肌和鳃节肌。咽区的8对肌节在未分化的前清地按节排列,但由于头部骨骼发展,肌节退化消失或分化成结缔组织和舌肌等,只有前面的3对耳前肌节保留,转变成眼肌。眼肌共6条,控制眼球转向不同的方向。眼肌是很稳定的肌肉,在脊椎动物各纲基本一致。鳃节肌附生在颌弓、舌弓和鳃弓上,分别控制上、下颌的开关、鳃盖活动和呼吸动作等。

        2.变异

        有些鱼类(如电鳐、电鲶、电鳗等)的肌肉特化为发电器官,能放出一定电压的电流,用以防御、攻击、探向、求偶等。

 

        六、消化系统

        1.消化道

        消化道有:口咽腔、食道、胃、肠和肛门。

        1)口咽腔

        鱼类的口与咽无明显界线,因此多称为口咽腔。其内包括有齿、舌及鳃耙等。由上下颌组成,为摄食器官。鱼类的舌比较原始,没有弹性,不能活动,仅为基舌骨的突起上复以粘膜而成,其上分布有味蕾 (味蕾还分布于口腔、触须、体侧等部位)。

        2消化管

        软骨鱼类有食道、胃、肠的分化。在肠中有螺旋瓣,以增加消化、吸收面积及延长食物在肠中的滞留时间。硬骨鱼类有些有分化,有些无。一般肉食性鱼类有分化明显的胃,而草食性或杂食性鱼类则无胃的分化。肠的分化不明显,很难区分小肠和大肠。

        有些鱼类在胃与肠的交界(幽门)处有许多突出的盲囊状小管,即幽门盲囊或幽门垂,如鳜,其作用可能是增加肠与食物的接触面及分泌消化液。

        消化管的长短、盘曲也与食性有关,一般肉食性的短,植食性的长。

        2.消化腺

   肝脏:肝脏是鱼类的最大分泌腺,一般位于围心腔横隔的后方,靠近胃。肝脏分泌胆汁而贮藏于胆囊,再由胆管输入十二指肠。胆汁通常为绿色或黄色,具有活化脂肪酶、刺激肠蠕动的作用。

此外,肝脏还具有对来自消化管的毒物进行抗毒、排毒及储存糖原以及调节血糖平衡的作用。

肝发达的鱼类往往被用来制鱼肝油。

        胰脏:软骨鱼类有定形的胰脏,位于胃幽门部和肠管之间,有胰管开口于螺旋瓣的起始处。大多数硬骨鱼类的胰腺为弥散性腺体,分布于肠系膜的脂肪组织内和肝门静脉的四周。有些鲤科鱼类,如鲫,肝脏不定形,常分散在肠系膜上。其胰腺细胞亦混杂其中,肉眼无法区分肝脏与胰脏,故称为肝胰腺(脏)。胰为重要的消化腺,分泌的胰液含有蛋白质消化酶、脂肪酶、淀粉酶、麦芽糖消化酶等多种消化酶。

        胃腺有胃的鱼类其内层为粘膜层,粘膜层有管状胃腺分布。胃腺能分泌蛋白酶,它能对蛋白质进行初级消化,将蛋白质消化为蛋白胨等。

有胃鱼类胃中的胃蛋白酶活性很高,在工业上常用鱼胃提取蛋白酶,如前苏联用狗鱼、白鲈的胃。

 

        七、呼吸系统

        鱼类的呼吸器官主要是鳃。鳃来源于外胚层。

        1.鳃的构造

        主要由鳃弓、鳃隔、鳃瓣(或鳃丝)及鳃耙等几部分组成。

        软骨鱼类的鳃较原始,鳃裂直接开口体外,鳃隔发达,通常为5对,通出体外,并与相邻的鳃构成外鳃裂。

        软骨鱼类多数种类在第一对鳃裂前方有1对小孔,称喷水孔,其前壁仍具残存的鳃,但已失去呼吸功能,称假鳃。喷水孔为退化的鳃裂,是咽部与外界相通的管道。硬骨鱼类喷水孔消失,但一些种类的鳃盖内面亦残留假鳃。

        硬骨鱼类有5对鳃裂,第1-4对鳃弓上各有1对全鳃,每一个全鳃有2个半鳃(鳃片)组成。第5对鳃弓上无鳃片。鳃裂外侧有鳃盖保护,鳃片间的鳃隔比较退化,仅在鳃弓内侧残留细棒状痕迹。鳃丝排列紧密,使鳃片成梳状,每一鳃丝两侧又生出许多突起――鳃小片,鳃小片内含大量的毛细血管。在毛细血管中的血液与水之间只隔着血管壁和二层细胞,因此活鱼的鳃总是鲜红的。

        2.呼吸运动

        鱼类的呼吸运动是一个统一的、不间断的、彼此十分协调的动作。

        鱼进行呼吸时,首先将口张开,口腔底部下降,各鳃弓向外扩张,从而口腔扩大,同时鳃盖膜将鳃孔关闭,于是鳃腔即暂时形成真空,水流被引入口腔。然后当口关闭时,口腔底部上升,水即由口腔压入咽部,经各鳃裂进入鳃腔,水即散于鳃的周围,进行气体交换。随后各鳃弓的肌肉收缩,鳃弓离开较宽,同时鳃盖和鳃盖膜张开,开启鳃孔,水即由鳃孔流出体外 。

        3.辅助呼吸器官

        鱼类的辅助呼吸器官主要有:皮肤(鳗鲡、弹涂鱼、鲶 )、口腔粘膜(黄鳝、弹涂鱼、电鳗 )、鳃上器官(胡子鲶、乌鳢、攀鲈、斗鱼等 )、肠(泥鳅 )。 

        4.鳔

        位于消化道背面,囊状,囊内充满气体。它是胚胎期由消化管突起分离出来的。鳔与肺同源。

 

        八、循环系统                                                                          

        循环系统将通过鳃进行气体交换获得的氧气、消化道消化与吸收的营养物质以及内分泌腺分泌的激素等运送到体内各器官、组织内,并把体内代谢产生的废物排出体外。

        循环系统包括心血管系统和淋巴系统。

        1.心脏

        鱼类的心脏小,仅占体重的0.2%。位于体腔最前端,即最后一对鳃弓的后面腹侧,包围在围心腔内,借横隔与腹腔分开。由于心脏紧靠肩带,肩带从两侧和腹面包围心脏,使得心脏得到很好的保护。

        鱼类心脏结构简单,从后往前由3个部分组成:静脉窦1个心房1个心室。在心室之前,软骨鱼类还有一个可以收缩的动脉圆锥,属于心脏组成部分;而在硬骨鱼类,则为不能收缩的动脉球,它是腹主动脉基部的膨大,不属于心脏组成部分。

        在静脉窦与心房、心房与心室、心室与动脉球之间均有瓣膜结构,分别为窦耳瓣、房室瓣、半月瓣,它们能在心脏收缩时防止血液倒流。

        2.循环方式

        鱼类的血液循环属单循环,即从心室压出的血液,通过腹主动脉,经入鳃动脉进入鳃,在鳃部进行交换气体后,由出鳃动脉汇合成背大动脉,再逐步分枝,将多氧血运送到各个组织、器官。离开组织、器官的缺氧血,又逐步汇合进入大静脉,最后头部和躯干的血液分别由前主静脉和后主静脉经静脉窦进入心房。消化道系统的血液则由肝门静脉回到心房。然后心房再回到心室。

        3.脾脏

        脾脏是循环系统中的一个重要器官,是造血、过滤血液和破坏衰老红细胞的中心场所。脾脏位于胃的一侧或胃的后方。

        4.淋巴系统

        鱼类的淋巴系统不发达。身体各组织细胞间未被静脉毛细血管所吸收入的少量组织液可进入通透性极高而内压较低的淋巴管,成为无色透明的淋巴液。淋巴液的流动是单向的,由后向前,最后流入主静脉,参与血液循环。

        鱼类淋巴液的主要机能是协助静脉系统带走多余的细胞间液、清除代谢废物和促进受伤组织的再生等。 

 

        九、排泄系统

        鱼类排泄器官主要是1对中肾及输导管。肾脏位于脊柱下方,紧贴于腹腔背部,狭长形、紫红色。

        1.结构

        肾脏有许多肾小体,排泄管汇成输尿管(中肾管),由肾脏游离缘通向泄殖腔(软骨鱼类)或膀胱(硬骨鱼类)而排出体外。

        2.功能

        1泌尿(主要功能)由血液携带的溶解物质进入肾脏,经肾小体过滤,其中水分和营养物质(葡萄糖、氨基酸及其他有用的离子,如钠、钙、镁、氯等)大部分被重吸收,余下的成为尿液最终被排出。

        2调节渗透压和盐水平衡

        渗透压调节对水生的鱼类是非常重要的。因为鱼类生活的水环境与组织液和血液经常是不等渗的。淡水鱼和海水鱼体液中含盐浓度基本相同(约7‰),而淡水含盐浓度低(3‰以下),是低渗环境,海水含盐浓度高(30‰左右),是高渗环境。于是淡水鱼就有吸水倾向,而海水鱼则有脱水倾向。鱼类则靠肾和鳃上的泌盐细胞来完成渗透压的调节。淡水鱼类肾能排除体内多量水分,鳃上吸盐细胞能向血液中增添盐分;海水鱼则吞入海水,并由鳃上泌盐细胞排除过量的盐分,其肾小体相对不发达,以减少失水。

        鲨鱼等软骨鱼类在血液中保留较高浓度的尿素(2-2.5%),以增加体内的渗透压。它同淡水鱼一样,处于低渗环境,其渗透压调节同淡水鱼类。

        有些鱼类渗透压调节能力强,能够适应盐度差异较大的环境,这种具有迅速调节渗透压能力的鱼类称为广盐性鱼类。有些鱼类耐受盐度变化的能力小,称狭盐性鱼类。

        洄游鱼类在不同的时期,其生理发生变化,采用不同的调节机制,来适应相应的环境。如把在淡水中肥育的鳗鲡放入海水中,则亦难以适应而出现死亡。 

        3.发生

        鱼类的肾脏由中胚层演变而来。鱼类和两栖类的肾脏在系统发育上经历2个阶段,即胚胎期和幼体期的前肾,成体后的中肾。而高等的爬行类、鸟类和哺乳类肾脏的发生则要经历3个阶段,即:前肾、中肾和成体的后肾。

 

        十、生殖系统

        鱼类的生殖器官由生殖腺和生殖导管2大部分组成。

        1.生殖腺

        又称性腺,位于腹腔背侧,有生殖腺系膜固定,血管和神经通过系膜分布到生殖腺。雄性生殖腺为1对精巢,雌性为1对卵巢。

        鱼类的卵巢有两种类型:

        (1)游离卵巢:又称裸卵巢,较原始的类型。卵巢裸露在外,不与腹膜形成卵巢膜(又称卵巢囊)包围,成熟的卵子直接落入腹腔,再由输卵管的喇叭口进入输卵管排出体外,如:中华鲟。

        (2)封闭卵巢:又称被卵巢,高级类型。卵巢为腹膜所形成的卵巢膜包围,卵成熟后进入卵巢腔,再经由卵巢膜延伸形成的输卵管排出体外,大多部真骨鱼类属此型。

        大多数鱼类雌雄异体,且两性形态差异不大,只是在繁殖季节出现一些副性征(又称第二性征),如珠星(或追星,四大家鱼)、婚姻色(雄斗鱼艳丽体色)等。副性征在生殖季节过后消失。部分鱼类两性异形,如角鮟鱇雄性体小,并以口吸附在雌性体上,营寄生生活;雄泥鳅胸鳍三角形,雌泥鳅胸鳍圆形。少数鱼类出现雌雄同体,如鮨科的一些种类,且能同体受精。黄鳝等会出现性逆转(或性变),第一次性成熟时为雌性,以后成熟则转化为雄性,并不再转化。

        2.受精发育

        鱼类受精和发育有以下几种类型:

        (1)体外受精、体外发育,如:大多数鱼类。

        (2)体外受精、体内发育,如:罗非鱼(口孵)、一种鲶雄将卵吞入胃中孵化(在生殖期内停食)。

        3)体内受精、体外发育,如:虎鲨、霍鳉。

        (4)体内受精、体内发育,如:食蚊鱼、孔雀鱼、真鲨科(卵胎生);星鲨、灰刺魟(胎生)。

        体内受精的鱼类,雄性有外生殖器,能将成熟的精液导入雌性生殖导管内,如软骨鱼类雄的腹鳍内侧特化为鳍脚、食蚊鱼雄性的臀鳍特化为交配器。

 

        十、神经系统

        神经系统由中枢神经系统和外周神经系统2部分组成。

        1.中枢神经系统

        中枢神经系统包括脑和脊髓。

        (1:脑分端脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分 。

        2)脊髓 :脊髓紧接于延脑之后,延伸至最后一个椎骨。圆柱状,分节明显,每节均有传出和传入神经,并分支与交感神经系统相联系。为低级反射中枢。受到髓弓的保护。

        2.外周神经系统

        包括脑神经和脊神经。

         脑神经 :10对 ,嗅神经(大脑嗅叶发出)、视神经(间脑发出)、动眼神经(中脑发出)、滑车神经(中脑发出)、三叉神经(小脑发出)、外展神经(延脑发出)、面神经(延脑发出)、听神经(延脑发出)、舌咽神经(延脑发出)、迷走神经(延脑发出)。

        脊神经由脊髓两侧发出,每一个脊椎骨都有1对,由椎间孔穿出,分布到每节的肌肉等器官。脊神经由背根和腹根愈合而成。背根内含有感觉神经纤维,来自感觉器官或脊神经节,通入脊髓,又称感觉根。腹根则含运动神经纤维,自脊髓内部发出,通到身体各部分,又称运动根。

        3.植物性神经

        包括交感神经和副交感神经,专门管理内脏平滑肌、心脏肌、内分泌腺、血管扩张与收缩等活动的神经,与内脏的生理活动、新陈代谢有密切关系。

 

        十一、感觉器官

        主要感觉器官有嗅觉、视觉、味觉、皮肤感受器和侧线等。

        1.嗅觉器官

        由鼻腔内的嗅囊所构成,囊壁上皮有成簇的嗅细胞。嗅细胞为杆状或梭形,外端有纤毛,后端有神经纤维,每个嗅细胞的神经纤维汇成嗅神经通到大脑嗅叶。

        鱼类通常只有外鼻孔,只有嗅觉功能。板鳃类1对鼻孔开口于吻的腹面,外盖鼻瓣,有的还有口鼻沟,鼻孔与口相通。硬骨鱼类多数有2对鼻孔,水由前鼻孔流入,后鼻孔流出。

        内鼻孔亚纲具外鼻孔和内鼻孔,具嗅觉和呼吸的双重机能。

        2.视觉器官

        鱼眼与其他脊椎动物的眼有基本相同的构造。其特点是:角膜扁平、晶状体球形无弹性,多数无眼睑和泪腺,巩膜和脉络膜之间具一层银膜。难以通过改变晶状体和角膜曲度来调节视力,而是采取移动晶状体来提高视力。

        3.听觉器官

        鱼类仅具内耳,内有椭圆囊、球状囊和三条半规管。内耳有感受声音的功能,但其主要功能为平衡。

        4.侧线器官

        侧线器官为鱼类和水栖两栖类特有的,是一条延伸于体侧的纵行管道,纵贯躯干部至尾部,在头部多分支或交织成网。

        侧线是高度特化的皮肤感受器,具有感知水流、压力变化和低频振动等机能。埋于皮下的侧线管内充满粘液,管壁上皮中分布许多纤毛细胞样的侧线感受器。侧线主管有许多分支小管开口于体表,即测线孔。由侧线感受器神经末梢汇成的侧线神经,和由内耳来的听神经一起传入延脑的听觉侧线区。

 

         十二、内分泌系统

        内分泌腺是一种无管腺,分泌的激素直接进入血液循环传送到体内一定器官进行化学调节。鱼类内分泌腺包括脑垂体、甲状腺、松果体、胰岛、性腺、胸腺、肠腺等。