第四节 韧皮部卸出

　　韧皮部卸出（phloem unloading）是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receiver cell）的过程。韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。

一、同化产物的卸出途径：（图6－9）　　

a、共质体途径

　　在幼叶、幼根里，同化产物卸出是通过共质体的胞间连到达生长细胞和分生细胞。在营养系统（根和叶）里，卸出以共质体途径占优势。

b、质外体途径

　　同化产物卸出到生殖器官（如发育着的玉米和大豆种子）时，母体组织和胚性组织之间没有胞间连丝，同化产物必须通过质外体，然后才进入胚。蔗糖卸出到贮藏器官(如甜菜、甘蔗茎)的接受细胞时，进入细胞壁质外体，经水解酶作用转变成己糖，积累于贮藏薄壁细胞的细胞质中，最后在中合成蔗糖。

　　共质体卸出和质外体卸出并非相互排斥，而是在一定生理状态下相互补充协调。　

二、依赖代谢进入库组织（图6－10）

　　同化产物进入库组织是依赖能量的，需要能量的位置因植物种类和器官而异。在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：筛分子-伴胞复合体的质膜和接受细胞的质膜。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过液泡膜。运输器在糖分跨过这些膜过程中会起作用。试验证明，韧皮部卸出同化产物到库细胞　的跨膜过程中，至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代谢能量的。

　　一般说来，蔗糖－质子同向运输在胚吸收蔗糖过程中起作用，即蔗糖流与质子势差驱动的质子流方向相同。但蔗糖进一步空越时，蔗糖－质子反向运输起作用，因为的pH比细胞质更低；除此之外，甘蔗和甜菜根中积累了高浓度的蔗糖，蔗糖要从细胞质不断运至液泡，一定要有能量才能逆浓度梯度运输。