1994年试题与参考答案

—、名词解释

1．三体：在生物的群体中，会偶尔发现某些个体比该物种的正常合子染色体数(2n)

多一条染色体，也就是其染色体数为2n+1，因而称之为三体。

2．三联体：贮存在DNA上的遗传信息通过mRNA传递给蛋白质，mRNA与蛋白质

之间的联系是通过遗传密码子来实现的。mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链

上的一个氨基酸，这3个核苷酸就称为密码子，也叫三联体。

3．三倍体：各种生物的染色体数目是恒定的，遗传学上把一个配子的染色体数称为染

色体组，凡是细胞核含有三个染色体组的个体称为三倍体。

4．双单倍体：体细胞中既含有某一物种的配子染色体，又含有另一物种配子染色体的

个体称为双单倍体。

5．双价体：在减数分裂的偶线期，各同源染色体分别配对，出现联会现象，这样，原来

是2n条染色体，经配对后形成n组染色体，每一组含有两条同源染色体，这种配对的染

色体叫双价体。

6．双受精：雄配子(精子)与雌配子(卵细胞)融合为一个合子，称为受精。植物在受精

前有一个授粉过程，就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱头上。授粉后，花粉粒在柱头上发

芽，形成花粉管，穿过花柱、子房和珠孔，进入胚囊。花粉管延伸时，营养核走在两个精核

的前端。花粉管进入胚囊—旦接触助细胞即破裂，助细胞也同时破坏。两个精核与花粉

管的内含物一同进入胚囊，这时一个精核与卵细胞受精结合为合子，将来发育成胚。同时

另一精核与两个极核受精结合为胚乳核，将来发育成胚乳。这一过程就称为双受精。

7．基因组：一个物种的单倍体细胞中所含有的遗传物质的总和称为该物种的基因组。

8．基因型：个体的基因组合称为基因型。基因型是性状表现必须具备的内在因素，是

生物体内的遗传基础，是肉眼看不到的，只能根据表现型用实验的方法来确定。

9．遗传学图：根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个连锁群画成一个

连锁图，称遗传学图。这种图是大量实验材料的简明总结，是以后实验工作和育种工作的

重要参考资料。

10．细胞学图：把遗传分析和细胞学观察结合起来，就可把决定性状的基因定位在某

一染色体的某一区域，这样作成的图称为细胞学图。

11．母性影响：通常正交雌AA×雄aa或反交雌aa×雄AA，子代的表型是一样的。

这是因为两亲在核基因的贡献上是相等的，子代的基因型都是Aa，所以在同一环境下．

表型是一样的。可是有时两种交配的结果并不相同，子代的表型受到母亲基因型的影响，

而和母亲的表型一样，这种现象叫做母性影响。母性影响有两种，一种是短暂的，仅影响

子代个体的幼龄期；一种是持久的，影响子代个体的终生。母性影响所表现的遗传现象与

细胞质遗传十分相似，但是它在本质上是不同的另一类遗传现象。这种遗传现象并不是

由于细胞质基因所决定的，而是由于核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。

12．细胞质遗传：遗传研究发现，真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质

体、中心体等细胞器中。但是原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还

有另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒。它们是细胞的非固定成分，并且也能影响

细胞的代谢活动，但是它们并不是细胞生存不可缺少的组成部分。通常把上述所有细胞

器和细胞质颗粒中的遗传物质统称为细胞质基因组。把细胞质基因所决定的遗传现象和

遗传规律称为细胞质遗传。

13．染色质：细胞核中大多数地方充满了核液，其中有一种很容易被碱性染料染上颜

色的物质，称为染色质，这是细胞核的主要成分之一。在细胞分裂时，染色质呈现为形状

清晰的染色体。染色质是染色体在细胞分裂的间期所表现的形态，是纤细的丝状结构，故

亦称为染色质线。它是DNA和蛋白质的复合体，其中DNA的含量约占染色质重量的

30％～40％，是最重要的遗传物质。组蛋白是与DNA结合的碱性蛋白，它与DNA的含

量比率大致相等，是很稳定的，在染色质结构上具有决定的作用。

14．染色粒：在细胞有丝分裂的中期，染色体的结构是由两条染色单体组成的，每条染

色单体包括一条染色线以及位于线上许多染色很深、颗粒状的染色粒。染色粒的大小不

同，在染色线上存在一定的排列顺序，一般认为它们就是由于染色质线反复盘绕卷缩形成

的。

15．条件致死突变：是指在某些条件下成活，而在另一些条件下致死的突变。

16．平衡致死品系：致死基因不能以纯合状态保存，因为纯合个体是致死的，所以只有

以杂合状态保存。这种永远以杂合状态保存下来、不发生分离的品系叫做永久杂种，也叫

做平衡致死品系。

17．遗传漂变：在一个小群体内，每代从基因库抽样形成下一代个体的配子时，就会产

生较大的误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化，叫做随机遗传漂变或简称为遗

传漂变。

18．遗传力：遗传力就是亲代性状值传递给后代的能力的大小，它用遗传方差在总方

差中所占的比值来表示，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。

19．基因转换：基因转换是指在碱基替换时，嘌呤由嘌呤代替，嘧啶由嘧啶代替。

20．交换：在减数分裂前期I的偶线期各对同源染色体分别配对，出现联合现象。到

粗线期形成二价体，进入,双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉，这些交叉现象标志

着各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间发生了交换。

二、在下列表中，是某种植物五组不同交配的结果，写出在每一交配组合中亲本植株

最可能的基因型。

答：如用A和a分别表示控制紫茎和绿茎的一对基因，B和b分别表示控制缺刻叶

和卵形叶的一对基因，则每一交配组合中亲本植株中最可能的基因型如下：

三、孟德尔在豌豆杂交试验中提出哪些假设，才从性状传递的分析中推导出遗传因子

的分离定律和自由组合定律?请举出三个实例，说明在解释复杂遗传现象时这些假设的

局限性。

答：孟德尔在豌豆杂交试验提出了以下假设，才从性状传递的分析中推导出遗传因子

的分离定律和自由组合定律：

1)遗传性状由遗传因子决定。

2)每个植株内有一对遗传因子控制花冠颜色，另一对控制种子形状……每个植株有

许多遗传因子，都是成对的。

3)每一生殖细胞(花粉或卵细胞)只含有每对遗传因子中的一个。

4)在每对遗传因子中，一个来自父本雄性生殖细胞，一个来自母本雌性生殖细胞。

5)形成生殖细胞时，每对遗传因子相互分开(即分离)，分别进入生殖细胞中。形成

的生殖细胞只得到每对因子中的一个。

6)生殖细胞的结合(形成一个新个体或合子)是随机的。

7)控制性状的基因显性作用完全，并且不受别的基因影响而改变作用方式。例如红

花因子和白花因子是同一遗传因子的两种形式，其中红花因子对白花因子为显性，反过

来，白花因子对红花因子为隐性。这就是说，植株中一个因子是红花，一个因子是白花时，

这个植株表现为红花。两个因子都是红花当然表现为红花。只有两个因子都是白花时，

才表现为白花。

8)在减数分裂过程中，杂种体内的同源染色体必须以均等的机会分离，形成两类配

子的数目相等或接近相等。并且两类配子都能良好地发育。受精时各雌雄配子都能以均

等的机会相互自由结合。

9)受精以后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。

10)杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。

11)不同相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组

合是互不干扰，各自独立分配到配子中去。

在解释复杂遗传现象时这些假设具有一定的局限性，具体表现如下：

1)有时控制性状的基因显性作用不完全。A对a为不完全显性时，也就是F1表现

的性状是双亲的中间型，例如茉莉(Mirabilis jalapa)花色的遗传，红花亲本(AA)和白花

亲本(aa)杂交，F1(Aa)的花色不是红色，而是粉红色，F2群体的基因型分离为1AA：

2Aa：1aa，即其中1／4的植株开红花，2／4的植株开粉红花，1／4的植株开白花。由此可知，当相对性状为不完全显性时，表现型和其基因型是一致的。

2)有时受精以后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有不相等的存活率。例

如致死基因的存在等。

3)不同相对性状的遗传因子之间存在遗传连锁现象或存在基因互作现象，如互补作

用、累加作用、重叠作用、上位作用及抑制作用等。

四、如何用遗传学方法(不是分子生物学方法)将基因定位到染色体上，请从人类和果

蝇中各举一例予以说明。

答：对人类来说，把家系分析和细胞学观察结合起来，可以发现某一性状的遗传与某

一畸变染色体的传递有平行关系，由此把决定这一性状的基因定位在某一染色体的某—

区域，作成细胞学图(cytological map)。例如有一家系中，红细胞型酸性磷酸酯酶1(acid

phosphatase 1)活性的缺乏与2号染色体短臂的微小相关联，从而把酸性磷酸酯酶1基因

(ACP 1)定位在2号染色体短臂的远端。

这几年来发展了一种新技术，可以绕过减数分裂过程，应用细胞培养方法，研究体细

胞融合、突变、分离以及连锁和交换等，也就是用体细胞遗传学(somatic cell genetics，或简

称cellgenetics)方法，把基因定位在染色体上，作成细胞学图。

有一种病毒，如仙台病毒(Sendai virus)对细胞融合很有用处。病毒通常有一个特定

附着点(attachment point)，附着到宿主细胞上，并由此进入细胞。仙台病毒有几个附着

点，如果两个细胞靠近在一起，它就能同时附着到两个不同的细胞。一个病毒比起细胞来

要小得多，所以它所附着的两个细胞靠得很近，因而在某些情况下，两个细胞的膜可以融

合。近年来也有用化学药剂聚乙二醇(polyethylene glycol，PEG)取代仙台病毒的。这种

药剂可能使细胞膜部分降解，并在细胞间形成细胞质桥，从而提高细胞融合的效率。

如果把人体细胞和营养缺陷型的小鼠细胞(或仓鼠细胞等)混合培养，再加上促融因

子——紫外线灭活的仙台病毒或PEG，那么两种细胞就有可能融合。融合细胞中有两个

核，是异核体(heterokaryon)。异核体的两个核融合，形成杂种细胞。如果所用的小鼠细

胞是营养缺陷型，那么要使这种细胞能够生长，非得在培养基上添加某种营养物不可。可

是我们可通过细胞融合技术，把小鼠细胞和人体细胞融合，形成杂种细胞。杂种细胞含有

小鼠染色体和人体染色体，小鼠的营养缺陷可由人体染色体上的有关基因的作用来弥补，

所以培养基上不添加某种营养物质，杂种细胞也可保持下去。这种细胞往往有整套的小

鼠染色体和丢失后保留下来的少许人体染色体，其中当然含有能补偿小鼠营养缺陷的那

个染色体。通过不同的选择技术，再加上机遇性的变化，可以形成各种杂种细胞系，含有

不同数目和不同号码的人体染色体。

上述这些过程，可以在显微镜下追循。这是因为近年来，染色体的染色技术有很大的

发展，特别是应用了荧光染色法和其他特殊染色技术，已可使染色体纵长上呈现各种不同

的分带(band)。这些分带的位置、宽窄和浓淡等随染色体号码的不同而不同。但就某一

种分带技术来说，每一染色体的分带模式(banding pattern)是高度专一和恒定的。所以在

杂种细胞中，非但小鼠染色体很容易跟人的染色体区分开来，而且人染色体的丢失过程也

可追循，杂种细胞中留下来的人的染色体是哪条也比较容易认出。

这样我们就可以把人的基因定位在某一染色体上了。假定某人体细胞有一个或几个

标记基因(gene marker)，这些基因可以是控制营养需要或抗药性，也可以是控制细胞表

面抗原或异常蛋白的形成等。我们实验的目的是要把其中一个或几个基因定位到特定的

染色体上。

我们有不同的杂种细胞系，每个细胞系中除了小鼠染色体外，还有少数人的染色体。

我们检验这些细胞系，把某一标记基因的在或不在与每一细胞中人的某一染色体的在或

不在联系起来，从而推断某一基因是在某号染色体上。

在不同的杂种细胞系中，例如基因1和3或一起出现，或共同不见，所以我们可以下

结论说，这两基因是连锁的。还有，基因1和3的在或不在直接跟第二染色体的在或不

在有关，所以我们可以认为这两基因是同线的，都在第二染色体上。

用这种方法，已有相当数目的基因被定位于特定的染色体上。可是还不能像连锁群

那样，把基因的顺序和基因间的距离都推算出来。这还有待于其他技术，例如某一染色体

缺少了小小的一段，某个标记基因就不存在了，这样我们就知道这个基因就在缺失了的这

一段上。例如上面提过的酸性磷酸酯酶基因ACP l就是通过体细胞杂交技术和染色体

微小缺失方法而被进一步正确地定位于2号染色体短臂2带3区(2p23)的。

利用伴性遗传可以将果蝇的基因定位到染色体上。例如果蝇的野生型眼色都是红

色，但是摩尔根在研究的早期发现一只雄蝇，复眼的颜色完全白色，这只白眼雄蝇与通常

的红眼雌蝇交配时，子一代不论雌雄都是红眼，但子二代中雌的全是红眼，雄的半数是红

眼，半数是白眼。如果雌雄不论，则子二代中3红眼：1白眼。这显然是个孟德尔比数，但

与一般孟德尔比数不同之点是，白眼全是雄蝇。

另外，摩尔根也做了回交试验。最初出现的那只白眼雄蝇和它的红眼女儿交配，结果

产生1／4红眼雄蝇、1／4红眼雌蝇、1／4白眼雌蝇、1／4白眼雄蝇，这也完全是孟德尔比数。

摩尔根根据实验结果，提出他的假设：控制白眼性状的基因W位于X染色体上，是

隐性的。因为Y染色体上不带有这个基因的显性等位基因，所以最初发现的那只雄蝇

(雄)的基因型是XWY，表现为白眼，跟这只雄蝇交配的红眼雌蝇(早)是显性基因的纯合

体，基因型是++。白眼基因W是突变基因，红眼基因+是野生型基因，因为这对等位

基因都在X染色体上，所以为明确起见，分别记作XW和X+，Y代表Y染色体(图1)。

白眼雄蝇与纯种红眼雌蝇交配(图1)，白眼雄蝇的基因型是xWy，产生两种精子，一

种精子带有X，上面有W基因，一种精子带有Y，上面没有相应的基因。红眼雌蝇的基因

型是X+X+，产生的卵都带有X，上面都有一野生型基因。两种精子(XW和Y)与卵

(X+)结合，子代雌蝇的基因型是X+XW，因为+对W是显性，所以表型是红眼，子代雄蝇

的基因型是X+Y，所以表型也是红眼。

子一代的红眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，红眼雌蝇(X+XW)产生两种卵子：一种是X+，

—种是XW。红眼雄蝇也产生两种精子：一种是X+，一种是Y。卵子与精子相互结合，像

图2所示那样，形成4种合子，长大后，雌蝇都是红眼(X+X+和X+XW)，而雄蝇中一半是

红眼(X+Y)，一半是白眼(XWY)，表型比例是2：1：1。

在摩尔根所做的回交试验中，子一代红眼雌蝇与白眼雄蝇交配，子一代红眼雌蝇的基

因型是X+XW，产生两种卵子，一种是X+，一种是XW。白眼雄蝇的基因型是XWY，产生

两种精子，一种是XW，一种是Y。雌雄配子结合后，像图3所示那样，子一代有4种表

型：红眼雌蝇(X+XW)、白眼雌蝇(XWXW)、红眼雄蝇(X+Y)、白眼雄蝇(XWY)，比例是

1：1：1：l。

摩尔根圆满地说明了他的实验结果，他为了验证他的假设，设计了三个新的实验：

(1)根据假设，子二代雌蝇虽然都是红眼，但基因型有两种，半数是X+X+，半数是

X+XW(图2)，所以子二代雌蝇与白眼雄蝇做单对交配时，应当半数子二代雌蝇所产的后

裔全部是红眼，半数子二代雌蝇则与子一代雌蝇回交一样(图3)，所产的后裔是1／4红眼

雌蝇：1／4白眼雌蝇：1／4红眼雄蝇：1／4白眼雄蝇。

(2)根据假设，白眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，子代中雌蝇都是红眼，雄蝇都是白眼(图4)。

(3)根据假设，白眼雌蝇和白眼雄蝇交配时，子代雌雄都是白眼，而且以后也能真实传

代，成为稳定的品系。

这三个实验中，以第二个实验最为关键，实验的结果跟预期完全符合，假设得到证实。

这样摩尔根就把决定红眼和白眼的基因定位在X染色体上。

五、什么是杂种优势?请介绍杂种优势的遗传学理论，你认为这些理论完满吗?你的

看法如何?有人建议用无融合生殖来固定植物的杂种优势，你觉得可行吗?为什么?(提

示：无融合生殖是指植物不通过受精产生胚和种子的生殖方法)

答：杂种优势(heterosis)是生物界的普遍现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交

产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现

象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故必须以具体的数值来衡量和表明其优势

的程度。但也有人认为F1的性状表现必须超过其双亲中最优的亲本，才算是真正具有杂

种优势。

杂种优势的表现是多方面的，而且是很复杂的。按其性状表现的性质，大致可以分为

三种类型：一是杂种营养体发育较旺的营养型；二是杂种生殖器官发育较盛的生殖型；三

是杂种对外界不良环境适应能力较强的适应型。这三种类型的划分只是相对的，实际上

它们的表现总是综合的，这里不过是按其优势明显的性状作为一个划分的标志。

关于杂种优势的遗传解释主要有显性假说和超显性假说：

1)显性假说：1910年布鲁斯(A．B．Bruce)等人首先提出显性基因互补假说，1917年

琼斯(D．F.Jones)又进一步补充为显性连锁基因假说。这一假说简称为显性假说(domi-

nance hypothesis)。    ，

显性假说认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作

用。基柏(F.Keeble)和皮洛(C．Pellow)于1910年最早提出这方面的试验论证，他们曾以

两个株高5～6英尺的豌豆品种进行杂交试验，一个品种的茎秆是节多而节间短，另一个

品种的茎秆是节少而节间长，其Fl聚集了双亲的节多和节间长的显性基因，因而株高达

到7-8英尺，表现出明显的杂种优势。

根据显性假说，按独立分配规律，如所涉及的显隐性基因只是少数几对时，其F2的理

论次数应为(3／4+1／4)n的展开，表现为偏态分布。但是，事实上F2一般仍表现为正态

分布。F，以后虽然优势显著降低，但在理论上应该能从其后代选出像F1同样优势，并且

把全部纯合显性基因聚合起来的个体。而事实上很难选出这种完全纯合显性基因的后

代。为此，显性连锁基因假说作了补充的解释，认为一些显性基因与另一些隐性基因位于

各个同源染色体上，形成一定的连锁关系。而且控制某些有利性状的显性基因是非常多

的，即n很大时，则F2将不是偏态分布，而是正态分布了。同时，在这样非常大的分离群

体中，选出完全纯合显性基因的个体也几乎是不可能的。

为了说明显性假说，现以玉米的两个自交系为例。假定它们有5对基因互为显隐性

的关系，分别位于两对染色体上。同时假定各隐性纯合基因(如aa)对性状发育的作用为

1，而各显性纯合和杂合基因(如AA和Aa)的作用为2。这两个自交系杂交产生的杂种

优势可表示如下：

由此可见，由于显性基因的作用，Fl比双亲表现了显著的优势。显性假说得到许多

试验结果的验证。但是，这一假说也存在着缺点，它考虑到等位基因的显性作用，但没有

指出非等位基因的相互作用，即上位效应。

2)超显性假说：超显性假说(overdominance hypothesis或superdominance hypothesis)，

也称等位基因异质结合假说。这个假说的概念最初是由肖尔(Shull)和伊斯特(East)于

1908年分别提出的，他们一致认为杂合性可引起某些生理刺激，因而产生杂种优势。伊

斯特于1936年对超显性假说作了进一步说明，指出杂种优势来源于双亲基因型的异质结

合所引起的基因间的互作。根据这一假说，等位基因间没有显脂性的关系。杂合等位基

因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的作用。假定a1a1是一对纯合等位基因，能支

配一种代谢功能，生长量为10个单位；a2a2是另一对纯合基因，能支配另一种代谢功能，

生长量为4个单位。杂种为杂合等位基因a1a2时，将能同时支配a1和a2所支配的两种

代谢功能，于是可使生长量超过最优亲本而达到10个单位以上。这说明异质等位基因优于同质等位基因的作用，即a1a2>a1a1，a1a2>a2a2。由于这一假说可以解释杂种远大于

最优亲本的现象，所以称为超显性假说。

两个亲本只有——对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势，这是对超显性假说

最直接的论证。某些植物的花色遗传是一对基因的差别，但它们的杂种植株的花色往往

比其任一纯合亲本的花色都要深。例如，粉红色x白色获得F1表现为红色；淡红色x蓝

色获得F1表现为紫色。而它们的F2不分离为简单的1：2：1的比例。

根据生化遗传学的许多试验资料，对于一对异质等位基因表现优势已得到一些有力

的解释。例如，已知某些植物同一位点上两个等位基因能各自决定锈病的一个生理小种

的抗性，因此，杂合体能抵抗两个生理小种，而纯合体只能抵抗一个生理小种。斯瓦尔茨

(D．Schwartz)和洛夫纳(W．J．Laughner)于1969年曾研究酶活性的杂种优势，他们把一

个不稳定而活泼的酶与一个稳定而不活泼的酶的异质等位基因结合起来，获得的杂种酶

在活性上是既稳定而又活泼的。这些资料都表明一对异质等位基因的互作，常可导致来

源于双亲的新陈代谢功能的互补或生化反应能力的加强等。

为了说明超显性假说，现同样假定玉米的两个自交系各有5对基因与生长势有关，各

等位基因均无显隐性的关系。同时，假定a1a1，b1b1等为同质等位基因时的生长量为1

个单位，而a1a2、b1b2等为异质基因时的生长量为2个单位。这两个自交系杂交产生的

杂种优势可表示如下：

由此可见，由于异质基因的互作，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。如果非等位

基因间也存在互作，则杂种优势更能大幅度地提高。

由于非等位基因的互作而影响到性状的表现，称为上位性。费雪(R．A．Fisher)和马

瑟(K．Mather)曾认为上位性在近亲繁殖和杂种优势的表现中，即使不是一个主要因素，

也是一个重要因素。只是因为大多数性状都是受多基因控制的，在性状表现上等位基因

的互作和非等位基因的互作一般是很难区分的。

普通小麦(Triticum
aestivum)的起源常可作为说明非等位基因互作的一个突出的例

证。普通小麦是由一粒小麦(Tr．monococcum)、拟斯卑尔脱山羊草(Ae．speltoides)和方

穗山羊草[Ae．squarrosa，或称为节节麦(Tr．tauschii)]先后天然杂交形成的。这三个物

种虽然都是没有生产价值的野生种，但是它们组成的普通小麦却在生产上具有极大的遗

传潜力。因此，根据它们的遗传组成的比较分析，可以推论普通小麦在形成过程中所表现

的杂种优势应该不是由于这三个野生种染色体内基因的互作，而是由于它们的染色体间

基因的互作，也就是说，是由于非等位基因间互作的结果。当然，形成异源多倍体的几个

原始物种，如果是来源于共同的祖先，那么它们的染色体之间的基因可能具有共同的位

点，因而它们的杂种优势也可以说是由于等位基因互作的结果。所以，这些都进一步说明等位基因的互作与非等位基因的互作是不容易区分的。

越来越多的试验资料支持超显性假说。但是这一假说也存在着缺点，它完全排斥了

等位基因间显隐性的差别，排斥了显性基因在杂种优势表现中的作用。并且，许多事实证

明，杂种优势并不总是与等位基因的异质结合一致。例如，在白花授粉植物中，有一些杂

种并不一定比其纯合亲本表现较优。

以亡两个假说的共同点在于：都立论于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系。

它们的不同点在于：前者认为杂种优势是由于双亲的显性基因间的互补；后者认为杂种优

势是由于双亲等位基因间的互作。综观生物界杂种优势的种种表现，这两种假说所解释

的情况都是存在的。所以，概括地说，杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素

造成的，即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作

用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用。

必须指出，不论显性或超显性假说都只考虑到双亲细胞核之间的异质作用，完全没有

涉及母本细胞质和父本细胞核之间的关系。事实上双亲杂交结合后，其F1的核质之间也

可能存在一定的相互作用，因而引起杂种优势的表现。60年代以来，许多学者报道I米、

高粱、小麦、棉花等作物在亲本间的线粒体活性上所出现的互补作用，与其杂交产生的杂

种优势表现具有密切的关联。因而有人提出利用两个杂交亲本间的线粒体活性互补作

用，作为预测杂种优势的方法。这些试验结果都表明细胞质内的遗传物质及其与细胞核

的相互作用，对于杂种优势的产生也是一个不可忽视的因素。

关于杂种优势的遗传机理，迄今都没有比较完善的解释。因此，这方面的遗传机理还

需要通过生产实践和科学实验进一步的分析和研究。

根据上述杂种优势的遗传理论，已知杂种优势的来源在于Fl的基因型的异质结合。

因此，只有最大限度地保持F1基因型的杂合性，才能固定或部分固定杂种优势。因此，目

前在固定杂种优势的研究上，一般认为比较有效的途径就是利用无性繁殖方法，使具有杂

种优势的F1分生繁殖。通常甘薯和马铃薯等无性繁殖作物的杂交育种，就是利用F1的

块根或块茎等繁殖固定其杂种优势的。现代生物科学中组织培养技术发展迅速，如果能

够利用F1的体细胞，经过简便培养即能形成基因型一致的大量幼苗，那将可能完全省略

年年大田制种。

利用无融合生殖的方法也将是一个比较有效的途径，由胚囊或珠心细胞发生无孢子

生殖，形成二倍体胚和种子；或者由珠心组织在胚囊里形成二倍体的不定胚。．这些胚和种

子也将可以延续Fl的杂合性，从而固定其杂种优势。

六、构建连锁图通常需要经过生物的有性过程，大肠杆菌是原核生物，其生活史和生

殖方式与动植物有很大差异，你能说明构建大肠杆菌连锁图的原理吗?有人申请自然科

学基金，要构建叶绿体的遗传连锁图，你觉得可行吗?为什么?

答：细菌进行基因转移有三种途径：转化(transformation)、转导(transduction)和接合

(coniugation)。此三种方法均可用于基因定位。对大肠杆菌进行基因连锁分析，主要采

用细菌接合定位法。

接合是指两个单细胞通过彼此间的暂时连接，使其中一方接受另一方的遗传物质的

现象。在细菌的接合中，供体细胞称雄性细胞，受体细胞称雌性细胞。这种“性别”差异是根据它们是否具有F因子而区分的。

F因子亦称可育因子。它在细菌中以两种状态存在，一是独立于染色体外的游离状

态，此时的细胞称为F+细胞。F+细胞可通过接合将F因子转移到F-受体细胞。F因子

亦可整合在细菌的染色体上，即以整合状态存在，此时它能将细菌的染色体高频地转移到

F—受体细胞中，故称此细胞为高频重组(Hfr)细胞。

在接合中，有三种不同的方法可用作细菌染色体的基因定位：转移梯度定位、时间单

位定位与计数重组体定位。

(1)转移梯度定位

先将Hfr雄性细胞与F—雌性细胞在液体培养基中混合25分钟(所用Hfr及F-细胞

特性见表1)，然后将此混合液涂布于含有链霉素的合成培养基中。Hfr细胞因为有Strs，

故不能在含链霉素的培养基中生长；F—细胞由于不能合成亮氨酸和丝氨酸，故不能在缺

失亮氨酸和丝氨酸的合成培养基中生长。只有那些Thr+、Leu+(来自Hfr)与Strr(来自

F-)的重组体，才能在Strr、Leu-、Thr-的培养基上生长。将上述重组体放在含有叠氮化

钠、噬菌体T1侵染以及乳糖或半乳糖作为惟一糖源的合成培养基中生长，结果表明，在

所有的Thr+、Leu+、Str+的阳性克隆中，90％是azis，70％是T1s，40％是Lac+，25％是

Gal+。其百分比正好代表了连锁强度，据此可作出连锁图。

(2)时间单位定位

遗传梯度定位及计数重组体定位，只能得出基因在染色体上的相对位置。为了得到

特定基因在染色体上排列的绝对位置，可用时间单位定位法。将上述的Hfr和F—细胞在

液体培养基中混合，每隔一定时间取样，并用搅拌器搅拌以中断接合，然后涂布于特殊的

选择培养基上，检测哪些基因已从供体整合到受体染色体中。表中的结果表明：供体染色

体是线性地进入受体细胞的，假定供体染色体的转移速率是定值，则表中的数据代表了基

因的确切位置，可用来作细菌染色体的细胞学图。实验表明，37摄氏度时，大肠杆菌整个染色

体的转移需要90分钟。已知大肠杆菌染色体为环状，故可以时间为单位作图。

(3)计数重组值基因定位

通过计数重组值来推算基因的重组值，从而进行基因定位的方法称为计数重组值定

位。在细菌接合过程中，只有部分染色体呈暂时的二倍体状态，为了保证转移染色体部分

包含所需研究的基因，所选择的供体染色体必须包含一个已知位点的基因。

例如将Thr+Leu+的Hfr细胞与Thr-Leu-的F-细胞融合，从时间图数据得知，Leu

基因在Thr。基因之后进入F-细胞，所以任何Leu+的重组体均有可能是Thr+。如果这

两个基因之间没有发生交换，则将出现Thr+Leu+的重组体。若两个基因发生重组，则重

绢体是Thr-Leu+。我们可以从计算重组体(Thr-Leu+)与非重组体加重组体的总数

(Thr+Leu+十Thr-Leu+)的比值来推测二基因间的重组频率。

将重组单位与时间单位相比较，可以发现一个时间单位相当于20个重组单位。一般

来说，当基因间的距离少于3个时间单位时，用重组频率能得到很好的结果；若大于3个

时间单位，即大于60个重组单位时，两个连锁基因重组分析的结果会不连锁。所以，在这

样情况下不能用重组频率的分析方法来定位。

在所有生物中都有分离和连锁现象。对各种生物进行连锁分析的基本前提是：

首先，基因是在染色体上的，在细胞分裂过程中，每个染色体的两个染色单体，各自进

入一个细胞。染色体在间期复制时，上面所带的基因也复制一次。细胞分裂一次，形成的

两个子细胞中，染色体完全一样，所有的基因也完全一样，所以双亲的遗传特性可以通过

受精卵的连续有丝分裂而正确地传递下来。生殖细胞形成时，进行减数分裂。在减数分

裂时，不同对的染色体彼此独立分离，同时同源染色体间又可相互部分交换，这就造成多

种配子，因而造成多种合子。这是生物变异的重要原因之一，为生物进化和培育新品种提

供了丰富的素材。

其次，有减数分裂，才有分离现象，没有减数分裂，就没有分离现象。只有进行有性生

殖的生物，才有减数分裂，才出现分离现象，这就能解释许多遗传现象。植物中的分根、插

枝、嫁接等是无性繁殖，不进行减数分裂，所以一点也没有分离，后代的基因型完全一样，

遗传特性就非常一致。

最后，为什么基因主要位于染色体上，而不是坐落在细胞中其他部分呢?这是因为基

因位于染色体上时，每一基因座上的基因只要两份就可保证基因的正确分离和组合。在

有丝分裂时，随着染色体的等分，位于其上的基因也均等地分向两极，所以就每一基因座而言，每一细胞都均等地得到二份。而在减数分裂中，随着同源染色体的分离，位于其上

的基因也正确地分离，所以就每一基因座而言，每一性细胞都可正确地得到一份。而在雌

雄配子的结合过程中，又随着细胞中染色体数的回复而重新组合。如果基因是在细胞中

的其他部分，例如在细胞质中，那么每一基因一定要有相当多的份数，才能保证每个子细

胞都能分到一部分，可是还不能保证正确的分离。

根据以上前提，不能对叶绿体基因组进行连锁分析，也就是不能构建叶绿体的遗传连

锁图，因为叶绿体基因组表现为母性遗传。

(王永飞  卜庆梅答)