第八章      数量性状的遗传分析

以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。相对性状差异明显，一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。

通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。如作物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。

数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们的表现容易受环境的影响（则受遗传因素的影响较小），同一品种在不同环境条件下，数量性状的表现会有很大的差别。因此，研究数量性状的遗传时，往往要分析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。

1  数量性状的遗传机制

1908年尼尔森（Nilsson）实验：小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白粒。

红粒×白粒     红粒      红粒（浅红，最浅红）：白=3：1

红粒×白粒     红粒      红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：白=15：1

红粒×白粒     红粒      红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅红）：白=63：1

多基因假说：

（1） 数量性状是由多对基因控制的，每个基因对表型的影响或作用微小，把这些控制数量性状作用微小的基因叫微效基因。把控制质量性状的基因相对应地叫做主基因。

（2） 控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，而等位基因之间的效应不同，因此把作用大的叫有效基因，把作用小的基因或无作用的叫无效基因。

（3） 等位基因之间一般为不完全显性或无显隐性。

（4） 各基因的作用是累加的，呈剂量效应。

解释：用R1r1，R2r2，R3r3表示小麦红粒白粒。假设R为控制红色素形成的基因，r为不能控制红色素形成的基因。R1R2R3为非等位基因，其对红色素的合成效应相同，且为累加效应。

红粒R1 R1R2 R2R3
R3  × 白粒r1 r1 r2 r2 r3
r3

红粒R1r1R2r2R3r3

6R   5R1r   4R2r   3R3r   2R4r  1R5r   6r

最深红  暗红  深红   中红   浅红  最浅红  白

红粒r1 r1R2 R2 R3
R3 × 白粒r1 r1r2
r2 r3 r3

红粒r1 r1R2r2R3r3

4R   3R1r  2R2r   1R3r   4r

深红  中红  浅红  最浅红  白

红粒r1 r1r2 r2R3R3
× 白粒r1 r1 r2 r2r3
r3

红粒r1 r1r2 r2R3r3

2R   1R1r   2r

浅红
最浅红  白

小麦株高假定有10对基因控制，用Tt表示，每个T的贡献为（100－70）÷20=1.5（cm）

T与t无显隐性关系，全部t的作用为70cm，每个T在t的基础上增加一个效应。

2  二 数量性状和质量性状的异同点

2.1  相同点

①数量性状和质量性状都是生物体表现出来的生理特性和形态特征，都属性状范畴，都受基因控制。

②控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。它们的传递方式都遵循孟德尔式遗传，即符合分离规律，自由组合规律和连锁互换规律。

2.2  不同点

①质量性状差异明显，呈不连续变异，表型呈现一定的比例关系，一般受环境的影响较小。而数量性状差异不明显，呈连续变异，表型一般不呈现一定的比例关系，一般受环境的影响较大。

②质量性状受单基因控制，数量性状受多基因控制。

前边讲任何一个性状都有多基因的基础（多因一效），而此处却说单基因控制。这里的单不是单个基因，而是不同基因作用方式不同（实际还是多基因控制）。

A—B—C—D……     红花

A—B—c—D……     白花

2.3  联系：

① 有些性状因区分的标准不同而不同，可以是质量性状又可以是数量性状。如小麦粒色，非此即彼即质量性状，若测其含红色素多少则为数量性状。

② 有些性状因杂交亲本相差基因对数的不同而不同（相差越多则连续性越强）。

③ 有些基因既控制数量性状又控制质量性状。

例白三叶草中，两种独立的显性基因相互作用引起叶片上斑点的形成，这是质上的差别，但这两种显性基因的不同剂量又影响叶片的数目，这是量上的差别。

④ 控制数量性状的基因和控制数量性状的基因可以连锁、互换、自由组合。

菜豆种皮有紫、白，紫对白显性。紫（PP）与白（pp）杂交，F2紫白比例为3：1，属质量性状；

但称不同颜色种子质量时，PP30.7厘克，Pp28.3厘克，pp26.4厘克，属数量性状。紫白基因与种子质量基因紧密连锁。

3  数量性状的研究方法

要求群体数量要大，“称、量、数”（刘祖洞255页玉米穗长分布）

3.1  平均数mean

x=Σxi/n=(Σfx)/n

只反映某一群体的平均表现，并不反映该群体的离散程度。

3.2  方差

方差V= s2=〔Σ(x-x)2〕/n，x-x称离均差。

n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须用n-1。

F2比F1的方差大，表明F2的离散程度变异程度大。这是因为：F1个体基因型一样，其方差是环境造成的，称为环境方差；F2基因型有分离，方差=遗传方差+环境方差。

3.3  标准差

标准差s=  V，可以反映群体内部的离散程度，衡量x的代表性。V越小，则代表性越大，反之则代表性越小。

4  数量性状的表型在统计学上的特征

（1）两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型；

（2）F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1；

（3）数量性状的表型特征体现在群体而不是个体；

（4）表型变化服从于正态分布。

解释：  AA×aa→Aa  从基因型（遗传学角度上），亲本为2A，F1为1A，介于两亲本之间F1为Aa，每个个体平均含有有效基因的数量；F2平均下来也为Aa（1/4AA+1/2Aa+1/4aa）=Aa，但方差不同。

5  遗传力的估算（遗传度）

表型值P：数量性状任何一个个体的数值。

决定P的因素有遗传和环境，由遗传因素决定的部分叫基因型值（G），由环境因素决定的部分叫环境因子（E）。  P=G+E

E是G偏离P的部分。G是上代对下代的期望值，反映了上代对下代要求的具体的基础。

G/P表示遗传力。

推论到群体中，P=G+E，P=G+E，P－P=（G+E）—（G+E）=（G—G）+（E—E）

（P—P）2=（G—G）2+（E—E）2+2（G—G）（E—E）

表型方差VP=〔Σ(P—P)2〕/n = 〔Σ(G—G)2〕/n+〔Σ(E—E)2〕/n+2〔Σ(G—G) (E—E)〕/n =VG+VE+2COVEG

其中VG为遗传方差，VE为环境方差，VEG为协方差（为环境与遗传的相互作用，当环境与遗传独立时，其值为0）。

5.1  广义遗传力

遗传方差与总方差（表型方差）的比值。H2=VG/VP×100%=(VP-VE)
/VP×100%

5.2  狭义遗传力

遗传方差中可固定遗传的加性方差与总方差的比值，比广义遗传力更为精确一些。

① 显性方差VD：由等位基因之间的显隐性造成的方差（不完全显性也有部分显性）。

AA、Aa和aa在表型上有区别，虽然都含有A基因，但因基因的显隐性不同造成。

② 加性方差VA：群体里不同个体所含有有效基因多少不同而造成的方差。

如：小麦籽粒颜色6R、5R、4R……中含R数不同造成。

③ 互作方差VI：非等位基因之间的相互作用不同造成的不同个体表现不同，这样造成的方差。

如：A1B1的作用值=1；A1B2在一起时的作用值为1.1；A2B1在一起时作用值为1.2；A2B2在一起时的作用值为1.3。

VG=VD+VA+VI

VP=VD+VA+VI+E

随着杂交代数的增加，杂合体的频率变小，VD值变小；VA比较固定，目前已知道；VI目前尚不清楚。定义狭义遗传力h2=VA/P×100%

5.3  遗传力的估算

一般为F2群体的表型方差。所以H2=（VF2—VE）/VF2×100%

种于同一地点保持环境一致，则VEP1=VEP2=VEF1=VEF2，

F1的表型方差VF1=VGF1+VEF1，因为VGF1=0（F1基因型相同），所以VF1=VEF1=VE，

所以H2=（VF2—VF1）/VF2

亲本的表型方差VP1=VEP+VGP=VEP（纯合亲本的基因型相同，VGP=0）

所以H2=（VF2—VF1）/VF2×100%=〔VF2—1/2（VP1+VP2）〕/VF2

=〔VF2—1/3（VP1+VP2+VF1）〕/VF2

因为VP1、VP2和VF1理论上相同，但也有差异，故用平均数计算

狭义遗传力  VA=2VF2—（VB1+VB2），（B1、B2分别为F1与P1、P2回交一代）

h2=VA/VF2=〔2VF2—（VB1+VB2）〕/VF2

5.4
遗传力的应用

指导育种工作，如何指导育种工作？选择

△G=sh2

G：遗传获得量（或遗传进展），s：选择差

一个群体中，上代x上=6，当代选x=10，则遗传进展表现为x=8，△G=8-6=2，选择差为s=10-6=4，x-μ=s

若h2=50%，s=4，则△G =4×50%=2，因此预测后代平均数x=x上+2=8

6  近亲繁殖与杂种优势

6.1  近亲繁殖

血缘关系比较近的个体之间进行交配。包括：自交、回交、全同胞、半同胞、表兄妹

⑴自交：（植物或特别低等动物之间发生）

世代  自交代数           基因型及比例             杂合体比例  纯合体比例

F1       0
1Aa
1          0

F2       1          1/4AA，2/4Aa，1/4aa
1/2         1/2

F3       2    1/4AA，2/16AA，4/16Aa，2/16aa，1/4aa     1/4         3/4

F4       3   6/16AA，4/64AA，8/64Aa，4/64aa，6/16aa    1/8         7/8

..        ..
..
..
..

Fr       r-1
(1/2)r-1     1-(1/2)r-1

Fr+1
r
(1/2)r       1-(1/2)r

一对等位基因随着自交代数的增加，纯合体的比例越来越多，杂合子的比例越来越小；

n对等位基因随着自交代数r的增加，纯合体的比例〔1-(1/2)r〕n，杂合体的比例1-〔1-(1/2)r〕n，纯合速度减慢。

自交的遗传学效应：① 导致基因纯合；② 形成多种基因型的纯合体（或纯系）；③ 导致生活力下降（自然状态下，杂交繁殖的个体人为自交则生活力下降）。

⑵回交

回交代数
基因型及比例       杂合体比例  纯合体比例

B0                Aa
1
1-1

B1          1/2Aa，1/2aa            1/2
1-1/2

B2        1/4Aa，1/4aa，1/2aa        1/4         1-1/4

B3        1/8Aa，1/8aa，3/4aa        1/8         1-1/8

..
..
..
..

Br
..               (1/2)r       1-(1/2)r

一对等位基因回交后代纯合体的速率同自交一样。

回交的遗传学效应：

① 导致基因纯合，纯合的速度同样是1-(1/2)r，但自交是所有纯合体加起来的速度，回交只一种纯合体。对于某一纯合体来说，回交纯合速度是更快的。

AaBb自交，产生AABB、Aabb、aaBB、aabb，共占4/16，其中aabb仅1/16；

AaBb与aabb回交，产生aabb的比例为4/16。

② 后代纯合体的基因型只有一种，即轮回亲本的基因型（aa）。

③ 同样导致生活力下降。

6.2  近交系数：

一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。常记作F。

同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，不是遗传上等同的，只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。

6.3 杂种优势

亲缘关系比较远的两个亲本杂交一代在产量、株高、抗性、生活能力等方面优于双亲的现象。

优于双亲的平均数＞(P1+P2)/2；

优于双亲中最好的＞Pm；

优于当地推广的最优良品种。

现在有多种作物里面使用杂交种：水稻、玉米、小麦……

如何制备杂交种？（不同生物采取方法不同，以玉米为例）

选择亲本的原则：① 亲本一般为自交系；

② 双亲血缘关系一般较远；

③ 双亲血缘地理位置尽可能远，最好属于不同的生态类型；

④ 双亲的性状要整齐一致（双亲纯合度尽量高）；

⑤ 双亲的生育期尽可能的接近；

⑥ 尽可能选产量高的做母本，雄性发达的做父本（产量性状偏母）；

⑦ 两个亲本杂交要有较强的杂种优势。

制种：设隔离区——空间隔离（玉米500米之外）；时间隔离（开花期错开）；自然屏障（山岭、树木、村庄）

种植：两父两母、四母两父、一般8：2（父：母）

散粉之前母本彻底去雄。

思考：为什么杂种有优势？为什么自交不利？