第十一章  遗传与个体发育

由受精卵开始到个体成熟为止的一系列的发育过程（指多细胞生物）。个体发育包括三个过程，即由单细胞到多细胞：通过细胞分裂完成，增加了细胞的数量；由简单到复杂：通过细胞分化完成，增加了细胞的种类；由基因到性状，完成了整体发育。

1  细胞分化的可逆性

细胞分化是指在个体发育的过程中，细胞之间在形态结构、生理机能和生化特性上产生稳定差异的过程。或由一个细胞分裂产生许多形态、功能不同细胞的过程。关于分化的机制有两种观点，一是基因的丢失：在不同的分化细胞中，保留着不同的基因。二是基因的选择性表达：不同的组织细胞中起作用的基因（有活性的基因）不同。

1.1  体细胞的全能性

很早人们就注意到高等动物和人能够再生出新器官和新组织，如星鱼再生出臂，壁虎再生掉下的尾，人再生部分切去的肝，这说明有些分化的细胞能够恢复分生能力，但是否所有分化细胞都能恢复分生能力呢？

全能性：能表现出胚细胞中每个基因的潜在能力，而发育为一个完整的生物体。

1.1.1  植物组织培养

在体外人工培养植物组织和细胞的技术。例：胡萝卜韧皮部的单个细胞置于脱分化培养基上，产生一团没有分化的细胞，这种没有分化的细胞团叫愈伤组织。（词的来源：杨树砍一刀后要修复，在伤口的部位生长的细胞非常多，包裹着伤口，没有分化，包围着伤口的组织叫愈伤组织。）愈伤组织又可以在再分化培养基上重新发育成一个完整的个体。

现在小麦、玉米、水稻等很多植物都可以通过组织培养获得愈伤组织，产生新的个体。因此，分化的细胞，不是细胞的丢失，第一种可能的分化机制被否认。

实践上的意义：有利于突变植株的获得，可缩短育种进程（诱变培养细胞，筛选需要的突变型，分化为成熟植株）；快速无性繁殖（试管苗）；单体培养快速获得纯合个体。

1.1.2  非洲爪蟾的核移植：

戈登将爪蟾的未受精卵细胞照紫外线（对DNA有很强的损伤作用）杀死细胞核，再将蝌蚪的肠细胞的核放进去，进行发育，至少有20%的肠细胞核移植到去核卵后能够长成胚，在胚中可以观察到有功能的肌肉和神经细胞；有的发育成蝌蚪，7%正常发育为成体。

说明植入的核可以去分化，又重新分化。蝌蚪肠细胞核是全能的，遗传物质没有发生不可逆的改变。

1.1.3  鼠的核移植

1981年，Illmensee&Hope成功进行了老鼠的核移植，他们把具有遗传或生化标记的核（毛色，染色体重排，磷酸葡萄糖异构酶）移植入除去核的卵细胞中，将处理后的卵移入养母子宫。在16个移植的胚中，有两个雌的和一个雄的正常出生。遗传学分析，这三只老鼠都是从植入核的卵发育来的。

1.1.4  高等哺乳细胞全能性

以往高等动物的细胞全能性只是一个梦想。多利羊的诞生说明动物细胞也具有全能性，为人们研究高等动物细胞全能性揭开了新的一页。但多利羊表现出的早衰现象使人们意识到还有很多不了解的东西。

实践上意义：克隆器官（无免疫排斥，整形）

反对克隆人

1.1.5  乳酸脱氢酶同工酶

同工酶：催化同一反应，分子结构不同的一类酶。

乳酸脱氢酶同工酶有LDH1、LDH2、LDH3、LDH4、LDH5等，都是将乳酸分解成为丙酮酸，是一个脱氢的过程。

乳酸脱氢酶同工酶     LDH1    LDH2    LDH3    LDH4    LDH5

4条肽链
4β     3β1α   2β2α   1β3α    4α

这些同工酶通过电泳可分解为5条带。不同的组

织细胞中所含的同工酶带不同。若肝中仅有band5，
+   肝  肺  心

则说明肝中仅有LDH5，即α蛋白。若编码α蛋白的         LDH1  band1

基因为c，则说明肝脏中只有c基因表达。（表明不同        LDH2
band2

的组织细胞，表达的基因不同）。因此可证明，分化不
LDH3  band3

是基因丢失，而是基因选择性表达。这种选择性表达        LDH4
band4

是通过基因调控进行的。
LDH5  band5

2  细胞核和细胞质的相互关系

2.1   细胞质在个体发育过程中的作用

2.1.1  核移植中的细胞质作用

把爪蟾囊胚期、原肠期、神经胚期、甚至肠上皮或脑的细胞核分别移入除去核的卵细胞质中，并观察这些移入核的变化情况。发现，移入的细胞核的变化依卵细胞质所处的发育时期的不同而异。如果把脑细胞的核移入发生期的卵母细胞，它会增大并合成RNA；如果移入成熟期的卵细胞中，它不发生变化；如果移入卵裂期的细胞中，那么移入的核会增大并开始合成DNA，说明移入的核是按照细胞质的状态而发生反应的，在卵的细胞质里有一些物质能调节基因的表达。

2.1.2  海胆受精卵发育中的细胞质作用

海胆受精卵最初两次分裂沿着对称轴进行，形成的4个细胞所含的物质基本上一致。

沿对称轴分开，每个细胞可正常发育并长成小幼虫。水平分开上半部分发育成空心的球形胚，表面长着许多纤毛，但不能再往前发育，许多天后死亡；下半部分发育成一个比较复杂但不完整的胚胎，它没有纤毛，能分化出内胚层，不久也死亡。

2.1.3．角贝的个体发育

动物极

色素区  卵裂之前
卵裂之前恢复
卵裂

植物极

极叶

二次卵裂时原来长出

极叶的部分又长出极叶

极叶的细胞质在角贝的个体发育中有作用：含有极叶细胞质的细胞才能发育成完整胚体和正常个体。因此最后只有一个能伐育成角贝。除去极叶的卵只能发育成有部分欠缺的胚体。

使用角贝的近缘种，发现除去极叶后产生的畸形胚，与正常胚相比较，发现RNA合成的速率不同，进一步研究发现，是由于mRNA合成的降低。因此，极叶细胞以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞的分化。

2.1.4．瘿蚊的个体发育

受精卵卵裂时遗弃染色体，并非所有细胞都丢失，有选择性的丢失，哪个细胞放弃是随机的。有的受精卵卵裂最初时核分裂几次成多核卵。核分裂时在细胞的一端出现极细胞质，当核分裂3~4次时，有两个核进入极细胞质中，然后卵裂，极细胞质中的核染色体不丢失；其它核丢失32条，剩8条。将来仅能发育成体细胞，含有40条染色体的细胞才能发育成生殖细胞。

尼龙绳

将来可育

结扎

尼龙绳结扎核不能进入极细胞质

将来不育

离心使极细胞质分布均匀，每个细胞都有极细胞质，则染色体不消减，都具有40条染色体。

2.1.5  果蝇极细胞质

果蝇的早期胚胎发育中，最初一些有些分裂并不伴有细胞分割。经过几次核分裂后，细胞核移到胚的表面，形成胚盘。其中少数几个核位于卵后端的极细胞质中，在这些核的周围立即形成细胞膜，成为极细胞。这些极细胞与其它细胞不同，具有极粒。其余的核再经过几次分裂，才由细胞膜分割开来。以后极细胞中的某些细胞移入由体细胞构成的性腺中，成为原初生殖细胞。

Illmensee & Mahowald(1974)极细胞质移植试验。用突变基因标记不同配子核的来源。把一个卵（棒眼）的极细胞质注入其它卵（复翅毛）的前端或侧面，结果使那里的细胞也形成有功能的极细胞。把这些多余的极细胞移植到第三个卵（黄身）的后端，极细胞可聚合在一起。到了原肠形成期，这些注入的极细胞参与成虫性腺中配子的形成，并把所带的遗传标记（复翅毛）传给大约4%的后裔。对照表明，注入后端以外的卵细胞质，不能导致极细胞的形成。

2.2细胞核在个体发育中的作用

2.2.1  伞藻的嫁接和再生

伞藻为单细胞藻类。核在假根中，形成子实体
柄

时进行核分裂，产生孢子，进入子实体褶中。
核

试验1 将未形成子实体的柄分成3段，进行组培发现：

越近低部的柄发育越不完整。因为：子实体的生成需有物质

从假根中向上运输，其浓度上边的高（物质多），下边浓度低，所以上边发育快。这种物质为mRNA，在柄中的浓度呈梯度的变化，上高下低（DNA
mRNA     蛋白质合成）。此例体现了核的作用。

1

2

3

1
2
3

试验2 两种伞藻：光滑子实体（A），锯齿状子实体（B）。将B的柄接在A柄上，长出的子实体象B。若将第一次的子实体切掉，再长出的子实体象A。说明：原来接的B柄中的物质起作用，产生象B的子实体。切掉后，A核中的物质渐渐起作用。

A
B
A
B
A       B

2.2.2  鸡血红细胞

鸡血红细胞成熟的核很小而萎缩，没有什么功能，其DNA不复制，也不转录mRNA。在核消失前将它移至Hela细胞中，随着紧缩的染色体松开，移入的核也增大并恢复了合成DNA和RNA的能力，可以表达产生鸡红细胞的特有表面抗原。

2.2.3  核变形虫

Balbiani用显微操作技术除去了一个变形虫的核，去核的变形虫5~10分钟就丧失了它的表面张力而变成球形，并长出许多钝的伪足，运动缓慢不能消化食物，只能生存20天左右。

如果去核三天内植入一个同种的核，变形虫会伸展开，开始正常的运动并消化食物，甚至还会分裂并逐渐形成人工培养的群体。

移入另一物种的核，也能激活细胞质，但细胞不会很快发生分裂甚至不分裂，在121个个体中只有1个存活。

3  细胞质和细胞核的相互作用

细胞质为细胞核提供了发挥作用的环境，并对核起调节作用。无核的细胞质也不能长期维持，细胞质中的组分是由核控制的。所以细胞质和细胞核是相互联系、相互制约、相互协调，共同控制着个体发育，但细胞核起重要作用。