第十章      细胞质遗传

在以前的学习中，我们已经认识到细胞核内染色体天上的基因是重要的遗传物质，由核基因决定的遗传方式称为“细胞核遗传”。随着遗传学研究的不断深入，人们发现“细胞核遗传”不是生物唯一的遗传方式。生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定于核基因，而是决定于或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质。这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”，此种遗传不遵循孟德尔的遗传规律，所以又称为“非孟德尔式遗传”。它包括核外或拟核以外任何细胞成分所引起的遗传现象。

1  细胞质遗传的实例和主要特点

1909年，德国植物学家柯伦斯（Correns）首先报导了植物质体的遗传现象，他用紫茉莉的一些品系为材料进行了一系列的杂交试验，发现紫茉莉质体的遗传方式与细胞核遗传方式完全不同，认为这种现象可能是细胞质遗传引起的。同年，Baur报导了天竺葵中的类似现象，并认为这是叶绿体的独立自主性造成的。1927年，美国学者把这种遗传现象正式命名为细胞质遗传。

现在一般认为，从整个生物界来讲，位于核或拟核以外的遗传物质所表现的遗传现象叫细胞质遗传，又称核外遗传、非染色体遗传……

还可以给真核生物和原核生物分别下定义。真核生物的细胞质中的遗传物质所表现的遗传现象叫细胞质遗传。原核生物拟核以外的遗传物质所表现的遗传现象称非染色体遗传、染色体外遗传、核外遗传，不称为细胞质遗传。（细胞中存在一些共生结构，如草履虫的卡巴粒，果蝇对CO2敏感的σ因子等）

1.1  细胞质遗传的实例

1.1.1  紫茉莉的遗传

紫茉莉的叶子是绿的，有些枝条上是白叶，有些是白绿相间（花斑）。这是因为在绿色枝条中质体能产生叶绿素；而在白色枝条中，由于某种因素使叶绿体不能产生正常的叶绿素而呈现白色；花斑枝条中含有两种类型的细胞，间隔存在，呈现白绿相间的花斑状。

母本叶          父本叶
后代

白色
白色、绿色、花斑
白色

绿色
白色、绿色、花斑
绿色

花斑
白色、绿色、花斑       白色、绿色、花斑

不论父本的花粉来自哪一种枝条，子一代总是表现出母本的性状，与父本提供的花粉无关。这种只受母本遗传物质控制，子代只表现出母本性状的现象，叫母系遗传，又称为偏母遗传。

1.1.2  链孢霉的线粒体遗传

♀表示提供原子囊果的类型，A+为野生型，A-为生长缓慢突变型。

♀A+×♂A-→A+；♀A-×♂A+→A-

研究证明的线粒体结构和功能都不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了。

1.1.3  柳叶蕨的遗传

刚毛柳叶蕨、黄花柳叶蕨

黄花♀A×B♂刚毛♀×♂

AB1×B♂（AB1某些性状与黄花母本相同）

AB2×B♂（相同的性状仍与黄花母本相同）

25代

AB25

反之，刚毛柳叶蕨为母本与黄花柳叶蕨杂交，BA25某些性状总象B。

♀B×AB25♂→〔BAB25〕1

（AB25×B）×A与A×B杂交结果表现近似；而（B×AB25）×A与B×A杂交结果表现近似。这是因为上面四个杂交种的细胞核成分基本上是相同的，但它们所含的细胞质却有两种类型：（AB25×B）×A与A×B是A细胞质，而（B×AB25）×A与B×A是B细胞质。细胞质相同的杂种在不育性、杂种优势、花的颜色、植株的细胞结构、对毒物的敏感性及对温度和光线的反应等性状上表现一致，证明柳叶蕨的一些性状遗传是受细胞质控制的。

1.2  细胞质遗传的特性

1.2.1  后代的表型总象他的母亲，所以叫母系遗传；

1.2.2  不遵循孟德尔遗传，后代不出现一定的比例；

1.2.3  正交和反交后代的表型不同。

1.3  细胞质遗传的机制

精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等。在杂种受精卵的原生质体中，核来自于父母双方，而细胞质却几乎完全来自其母亲（精子受精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中）。

在细胞分裂过程中，细胞质基因呈现不均等分配，因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。

解释“花斑”的遗传

白
白

♀
花斑 ×      绿
绿

花斑        花斑

1.4  细胞质遗传的传递特征

⑴ 细胞质基因和核基因所在的位置不同。细胞质基因不能在核染色体上定位。

⑵ 细胞分裂时，细胞质基因和核基因的的传递分配规律不同。核基因是均等分配，而质基因是随机的，不均等的。

⑶ 双亲对后代的贡献不同（或不等）。

除以上之外，与核基因一样，细胞质基因也控制性状发育、具有稳定性、连续性和变异性。

1.5  细胞质遗传的物质基础

细胞质或核外基因组：细胞器基因组（质体、线粒体、叶绿体、动粒）、共生生物、细菌质粒。

1.5.1  质体DNA

50年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在，推测其中可能有DNA。1962年，Ris和Plant用电镜观察衣藻、玉米等植物的叶绿体超薄切片，发现在基质中电子密度较低的部分有20.5nm左右的细纤维。用DNA酶处理时消失，证明是DNA。

质体DNA多为环状闭合大分子，长约40～45μm，GC含量36～41%，比核DNA低。DNA裸露，不和组蛋白结合成复合体。DNA中无甲基化（核DNA25%左右的C残基是甲基化的）。

1.5.2  线粒体DNA

线粒体DNA由共价闭合环（目前发现只有四膜虫和草履虫似乎是线性的）组成，高等动物中长度为5～6μm。

虽然细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对的独立性，但这并不意味着它们彼此之间丝毫没有关系。因为核、质共处于细胞这个统一体内，它们之间必然是相互依存、相互制约，而不可分割的。它们控制的遗传现象必定也相互影响，我们通过几个例子学习一下细胞质基因和细胞核基因的关系。

2  细胞质基因和细胞核基因的关系

2.1  叶绿体的核质协同作用

玉米中有一类型为埃型条斑，受核基因ij控制。当植株为ijij时，或不能成活为白化苗，或为有特征性的白色条斑。

P      ♀＋/＋ × ♂ ijij
♀ ijij × ♂＋/＋

正常绿     条斑
条斑    正常绿

F1
＋/
ij
＋/ ij

自交  正常绿
白色
绿色
条斑

F1 ♀＋/ ij  × ♂＋/＋

F2   ＋/＋   ＋/ ij   ij / ij
＋/＋
＋/
ij

正常绿     条斑
（绿色、白色、条斑）  （绿色、白色、条斑）

可以看出，条斑病未形成之前，属于核基因遗传特点，一旦形成此病ij / ij基因型不再是控制者，而是由独立自主的细胞质即叶绿体DNA控制了，表现了母系遗传特点。核基因和质基因的关系似乎是启动者和被启动者的关系，在核基因的启动下，质体基因发生突变，这个质体突变型不再受核控制而表现出独立的母系遗传。

2.2  草履虫的放毒遗传

草履虫细胞内有1个大核（负责营养）和2个小核（负责生殖），它们的倍性相同，都是2n。

无性生殖（通常的生殖）

有性生殖（接合生殖）分自体结合和异体结合两种。

2.2.1  自体结合

自体结合时，小核进行减数分裂。Kk大核逐渐消失→两个小核（Kk）各进行一次减数分裂，形成8个小核（K or k）→其中7个小核消失（随机）→进行核内有丝分裂，形成2个核（K or k）→进行核融合（KK or kk）→进行两次有丝分裂，形成4个核（KK or kk）→细胞质分裂形成两个细胞，每个细胞中有2个核（KK or kk）→其中一个核变成大核，另一个核进行一次有丝分裂，形成两个小核（KK or kk）

2.2.2  异体结合

KK和kk→每个细胞大核逐渐消失→两个小核（KK and kk）各进行一次减数分裂，形成8个小核（一个细胞K，另一个细胞k）→其中7个小核消失（随机），一个细胞K，另一个细胞k→进行核内有丝分裂，形成2个核（一个细胞K，另一个细胞k）→两个细胞紧靠的细胞膜融合，互相交换1个小核（两个细胞中均为Kk）→细胞分开后进行核融合（两个细胞均为Kk）→进行两次有丝分裂，形成4个核（两个细胞均为Kk）→细胞质分裂形成两个细胞，每个细胞中有2个核（两个细胞均为Kk）→其中一个核变成大核，另一个核进行一次有丝分裂，形成两个小核（两个细胞均为Kk）

2.2.3  杂交导致基因杂合

有一种草履虫能产生毒素，能抑制或杀死其它某些品系。这种品系为放毒品系，对毒素敏感的为敏感品系。细胞质中存在卡巴粒（直径0.2μm，外有双层膜，内含DNA、RNA、蛋白质、脂类），产生草履虫毒素。卡巴粒因子的存活增殖需要核基因K，而隐性基因k不能维持卡巴粒因子的存活增殖。

因此永久地放毒素需两种因子存在。在异体结合时，交换后长时间不让分开（细胞质也进行交换），则最后全部形成放毒型，否则各占一半。

后代象母亲的遗传并不都是细胞质遗传。如：受核基因控制的卵细胞之中的一些物质对后代有一定的影响，使后代有些偏母亲，这种现象叫母性影响。

3  母性影响

3.1  定义：

指子代的表型受母本核基因型的影响而和母亲表型相似的现象。有的可能影响幼龄阶段，有的可能影响一生。

3.2  短暂的母性影响：

仅影响到后代的幼龄时期，对后代的成体无影响。如：麦粉蛾，正常的野生型体内能合成犬尿素，进一步可形成色素，使幼虫皮肤为有色，成虫复眼为褐色；突变型不能把前体物合成犬尿素，不能形成色素，使幼虫皮肤无色，成虫复眼为红色。这种差异是一对等位基因（核基因）控制的。野生型为A，突变型为a。

♀ Aa × ♂ aa

Aa   aa

幼虫
有色  有色

成虫复眼   褐色  红色

按理说，aa个体应为无色，但在这里却为有色。这是因为犬尿素受核基因控制，分布在卵细胞质内。后代可利用来自卵细胞质的犬尿素合成色素，使幼虫体色为有色，但这种犬尿素不能合成，到成体后就已用完，因此后代成虫复眼为红色。这种影响受母亲核基因控制，只影响到幼龄期。

3.3  持久母性影响

如：椎实螺（雌雄同体？），外壳螺旋方向有左旋（逆时针）和右旋（顺时针）两种。由一对等位基因控制。D（右旋）d（左旋）。

♂DD×dd♀

右   左

Dd左
受母亲核基因控制。母亲的核基因为d，为左旋

自交

DD右   Dd右    dd右       受母亲核基因控制。目前表型为左旋，

但核基因为Dd，决定性状为右旋

DD     DD  Dd
dd    dd

右
右   右   右    左

1
2
1

右旋3    ：     左旋1

♀DD×dd♂

右   左

Dd右

自交

DD右   Dd右    dd右       受母亲核基因控制。目前表型为左旋，

但核基因为Dd，决定性状为右旋

DD     DD  Dd
dd    dd

右
右   右   右    左

1
2
1

右旋3    ：     左旋1

不管正交还是反交，都推迟一代（F3）进行分离。

解释：研究发现右旋还是左旋，取决于最初的两次卵裂。

○  2
2  ○

○
○

○  1
1   ○

2
○
○

右旋（D）        左旋（d）

因为卵裂的物质来自母亲，所以受母亲的核基因控制，与其自身的基因无关，但自身的基因又影响下一代。

4  禾谷类作物的雄性不育

4.1  植物雄性不育

植物的雄蕊发育不正常，不能产生正常的花粉；雌蕊正常，可以接受外来花粉而结实。只可作为母本接受花粉，不可作为父本提供花粉。140种以上植物发现了雄性不育，利用于制备杂交种。植物雄性不育分为：环境引起的雄性不育，染色体畸变造成的雄性不育和基因突变引起的雄性不育。

4.1.1  环境引起的雄性发育

① 物理杀雄：小麦扬花前，罩塑料薄膜，高温杀雄（高温不利于雄性发育）。

② 化学杀雄：杀雄剂SC2053（美国）9407（中国农大）阻断雄性部分的发育。

4.1.2  基因控制的雄性发育

① 核基因控制的雄性不育：由核基因造成的雄性不育。如太谷核不育，是由单基因控制的核不育。

② 细胞质基因控制的雄性不育：比较少。

③ 核质互作控制的雄性不育：RF可育的核基因，rf不育的核基因，N可育的细胞质基因，S不育的细胞质基因。

有6种组合：

RfRf
Rfrf
rf rf

N可育      N(RfRf) 可育     N(Rfrf) 可育     N(rfrf) 可育

S不育       S(RfRf) 可育     S(Rfrf) 可育     S(rfrf) 不育

4.1.3  二区三系育种

⑴ 三系育种：由不育系、保持系、恢复系进行杂交种的生产。

雄性不育系：雄蕊败育，雌蕊正常，只能做母本。基因型为S(rfrf)。

雄性不育恢复系：本身可育，作为父本与雄性不育系杂交，雄性不育系上结出的种子为可育。基因型为N(RfRf) 和S(RfRf)。

雄性不育保持系：本身可育，作为父本与雄性不育系杂交，雄性不育系上结出的种子仍为不育。基因型为N(rfrf)。

⑵ 二区

保种区      S(rfrf) ×
N(rfrf)           制种区      S(rfrf) ×
N(RfRf)

不育系   保持系
不育系   恢复系

S(rfrf)
S(Rfrf)

不育系
可育

优点：在杂交育种过程中，母本省去了大量的去雄工作，而且还有利于杂种种子的纯度。

小麦杂交种的产量优势不明显。玉米增产50—100%，水稻30—60%。

育种是将某一群体的有利性状集中于某一个体上的过程。

杂交    选择    预试    区试    审定（命名）    应用农业生产

F1~F6    1年    2年

细胞质基因和核基因的关系

细胞质基因量少，所控制的性状也很少，多为核、质共同控制。

细胞色素氧化酶（受细胞质基因控制8个亚基，受核基因控制 6个亚基）、光合作用的一些酶

生物的遗传性状都是在个体发育过程中逐渐形成的。例如，人的一个受精卵通过细胞分裂和分化成为约有六万亿个细胞的成年人，这些细胞分化为不同的组织和器官，执行着许多不同的功能，表现出和亲代极其相似的遗传性状。那么，既然有性生殖多细胞生物所有的细胞都是由一个受精卵通过有丝分裂而来的，它们具有相同的基因组，为什么有些细胞分化为皮肤，有些分化为神经或骨骼？是什么机制调节着胚胎发育的严格顺序性呢？不同的细胞和组织是怎样有机地整合为一个完整的有机体呢？这些都是发育遗传学要解决的问题。由于遗传学和胚胎学有机地结合比较晚，对这些问题的研究还不充分。因此，好多问题还没有一个明确的答案。本章介绍一些经典的实验及一些观点，使大家对发育生物学有一个大致的了解。