第 4 节  哺乳纲的起源与进化

        一、起源

       哺乳类是很古老的类群，出现于中生代三叠纪末期，其祖先可追溯到大约在2.8亿年前的二叠纪。早在恐龙兴起之前，有一些类哺乳类就已在陆地生活，它们属合颞窝类（Synapsida），在其头骨两侧各有一个颞窝，以后眶骨和鳞状骨为上界、颧骨为下界。最早的肉食性合颞窝类是盘龙类，是二叠纪早期最常见的羊膜类，外形与蜥蜴接近。后被更进化的类群兽孔类所代替。兽孔类是由古生代生存下来的唯一的合颞窝类群，大部分多在二叠纪末期绝灭，只有兽齿类生存下来并进入中生代。兽齿类朝着哺乳类的方向发展，四肢位于身体腹面，行为敏捷；牙齿结构似现代哺乳类，有发达的颌肌，有撕咬和咀嚼的功能，不用整个吞食猎物；下颌骨块减少，提高了咀嚼和消化能力；具有次生硬腭；脑和感官较发达，能维持较高的体温。兽齿类的典型代表是犬颌兽（Cynognathus），出土于南非三叠纪地层，具有许多类哺乳动物的特征，如具异型槽生齿，下颌虽有其他一些骨片，但齿骨尤发达。四肢已位于身体腹面。我国云南禄丰晚三叠纪地层出土的卞氏兽（Bienotherium）也是其中代表，曾因其结构更接近哺乳类而一度被划为哺乳类并闻名于世。但终因其下颌骨除齿骨外还有其他骨片残余而又划回爬行类中。

        合颞窝爬行类很快走向绝灭，它们的后代哺乳动物在爬行类盛行的时代存活下来。原始哺乳动物如老鼠般大小，可能以食虫为生，夜行性，已发展出现代哺乳类的几乎所有特征。下颌每侧仅由1块齿骨组成，中耳内有3块听小骨。这些原始哺乳类从中生代白垩纪一直到新生代产生出了大量形形色色种类的哺乳动物。

        二、多样性的形成

        在1.7亿年前的中生代侏罗纪，生存着古兽类，包括三齿兽目（Triconoconta）、对齿兽目（Symmetrodonta）、古兽目（Pantotheria）和多结节齿目（Multituberculata）。 古兽目类是中生代哺乳类中特别重要的一类，可能是现代有袋类和真兽类的祖先。在恐龙控制地球超过1亿年之久的漫长年代中它们也一直存在着，可能以食虫为生，夜行性，不占重要地位。但它们的进化进程一直没有停息，骨骼、牙齿、生殖、神经系统等方面逐渐向完善的方向进化。这些古兽类一直生存到白垩纪，其中的多结节齿兽类一直保留到新生代第三纪初期。在中生代白垩纪出现了有袋类和早期有胎盘类。在6500万年前的白垩纪末期，恐龙逐渐绝灭，哺乳类却在地球上生存下来，并逐渐适应和占据了恐龙腾空出来的多种多样的生态位，进入新生代并一直到现代，被称为哺乳动物时代。这一大的辐射适应肯定是由于哺乳类的恒温、行动敏捷、聪明、适应性强、直接生产幼仔并对后代有完善的保护等进步特征密不可分。在新生代有袋类和有胎盘类得到空前发展。最早的有胎盘类是一些小型古食虫类，从这一主干向各种生态环境辐射发展，产生出不同的形态、不同习性的形形色色的物种，包括单孔类、有袋类和真兽类。最近在澳大利亚发现一个具有只在兽类中存在的牙齿的单孔类化石，指出单孔类起源于早期兽类而不是一个分离的非兽类群起源。

        哺乳动物能适应如此多样的生活环境，关健在于它们在机体各系统的结构和功能上的完善、进步以及很大的可塑性。不适应的物种被逐渐淘汰。其中的有袋类仅存于澳洲和南美洲，并由于在白垩纪与其他大陆发生地理隔离，真兽动物未能进入而得到保存。