第 1 节 圆口纲的主要特征
一、外形
身体圆筒形,分头、躯干、尾3部分。体表光滑无鳞,皮肤柔软,富粘液腺。
头部:七鳃鳗口漏斗位于头腹面,内壁有角质齿,周边有穗状皮褶;盲鳗无口漏斗。短管状单鼻孔位于头背部中央。鼻孔后方皮下有松果眼,具有晶体和视网膜,能感光。顶眼在松果眼下方,也能感光。眼无眼睑,位于头侧,七鳃鳗眼大;盲鳗眼萎缩埋在皮下,无晶体。眼后部有鳃裂,七鳃鳗每侧7个鳃裂;盲鳗每侧15个鳃裂,有一个总外鳃孔。
躯干部:无偶鳍,背中线上有1-2个背鳍,尾侧扁,尾鳍为原尾型。雄性第2背鳍高,雌性有一臀鳍,雄性无臀鳍。体侧和头部腹面有排列成行的感觉小窝,称为侧线。肛门位于尾基部,其后是泄殖突。七鳃鳗营体表半寄生生活,盲鳗营寄生生活。
二、结构特征
1.原始特征
(1)无可咬合、能主动捕食的上、下颌,具适应寄生、半寄生生活的可吸附的口漏斗和角质舌。
(2)无成对的附肢。奇鳍由不分节的辐鳍软骨支持。尾是脊椎动物中最原始的原尾型,原尾型尾鳍即内部的骨骼等结构与外部形态均呈对称状。
(3)终生保留脊索,已有脊椎的雏形骨。脊索背方两侧有按体节成对排列的软骨弓片,是由按体节排列的中胚层生骨节不断细胞分裂,产生间充质细胞,聚集在脊索和神经管周围,间充质细胞分泌基质填充在细胞之间,在细胞周围形成窝,骨化成软骨,相当于椎弓的基背片和间背片,代表雏形的脊椎骨,但尚未形成椎体。
(4)皮肤裸露无鳞。表皮由多层细胞组成,有发达的单细胞腺,无角质层,在口漏斗、舌端衍生角质齿。真皮为结缔组织,有色素细胞,侧腺为浅沟状开口于皮肤上。
(5)具软骨脑颅。由软骨底盘、嗅软骨囊、耳软骨囊及支持口漏斗和舌的软骨构成。为一个无顶壁的软骨脑匣,顶部由纤维结缔组织膜覆盖。
脑颅发生过程中,间充质细胞在脊索两侧聚集,形成一对与脊索平行的软骨板,即索旁软骨。在索旁软骨前方形成一对索前软骨。嗅囊、眼球、内耳周围集中间充质细胞构成软骨感觉囊(嗅囊、视囊、听囊)。索旁软骨向外扩展汇合成一块基板。索前软骨愈合成筛板,鼻囊与筛板愈合。视囊的眶软骨发育成脑匣侧壁,听囊与之愈合。索侧软骨后方的枕软骨发育成脑匣后壁。
(6)支持鳃囊的是软骨鳃笼。由9对细长弯曲的鳃弓和四对与身体纵轴平行的软骨条连接而成。鳃笼紧贴皮下,包在鳃囊外边,不分节。
(7)肌肉按体节排列。V形肌节按体节排列,肌节间有结缔组织肌隔相连。肌节间无水平隔,故无轴上肌和轴下肌之分。仅鳃囊、口漏斗、舌、眼等处有肌肉的进一步分化。
(8)胃未分化,肠内有纵行粘膜褶和纵行螺旋瓣,以增加养料的消化吸收面积。有独立的肝脏,成体无胆囊和胆管。无独立的胰脏。肛门位于泄殖孔前方。
(9)心脏由一心房、一心室和静脉窦组成。无肾门静脉。主要血管包括,前主静脉2条,后主静脉2条,右侧总主静脉,肝门静脉,鳃毛细血管网,入鳃动脉8对。血液中有白细胞和有核的红细胞,血液呈现红色。
(10)脑与脑神经。脑分化为大脑、中脑、间脑、小脑和延脑五部分,但依次排在一个平面上,无脑曲形成。中脑未形成二叠体,小脑与延脑尚未分离,间脑腹面也未形成视交叉。
脑神经10对,舌咽神经、迷走神经因枕骨不发达而从头骨外的延脑发出。脊神经的背根和腹根不联合,形成混合神经。
(11)有了相对比较集中的感觉器官。
听觉器官为内耳,内耳平衡器只有1-2个半规管。七鳃鳗2个半规管,无水平半规管。盲鳗1个半规管。
视觉器官为眼,晶体球状,角膜薄,不发达。视网膜杆细胞远远超过锥细胞数目。调节视力靠角膜肌,有动眼肌。盲鳗幼体有晶体,成体消失,角膜、巩膜、脉络膜未分化。无色素。
嗅觉器官为与单一外鼻孔相通的圆形嗅囊,囊后壁有嗅觉细胞分布,囊下部向后突起一个鼻垂体囊,穿过基板上脑垂体孔止于脊索前端腹面,垂体囊壁细胞部分分化为腺垂体。
侧线 体侧纵行浅沟内有感觉细胞。未形成侧线管。
(12)雌雄同体或异体,变态发育。七鳃鳗雌雄异体,盲鳗雌雄同体。生殖腺一个,发育早期成对,后合并为一个。七鳃鳗卵巢后部有精巢残余,盲鳗前端产卵,后端产精。无生殖导管,生殖细胞成熟后,从生殖腺落入体腔,经一对生殖孔进入尿殖窦,然后经尿殖窦孔排出体外,体外受精。
七鳃鳗生活在江河或海洋中,每年5、6月间成群溯河而上或由海入江进行繁殖。经生殖后成体疲惫衰竭而死。受精卵经1个月发育成10mm幼体,幼体经过3-7年经变态成为成体。幼鳗曾误认为是头索动物而命名为沙隐虫(Ammocoete)。它有许多特征与文昌鱼近似,如有连续的鳍褶沿背侧绕过尾到腹侧。口前部无漏斗,上唇呈马蹄形和横裂的下唇合围成口笠。咽无食道与呼吸管的分化,有内柱和围咽沟。营独立生活,具钻沙习性,借助水流将食物带入咽部。变态后,发育为成体。
(13)具集中的肾脏。幼体为前肾,成体为中肾。与生殖系统无联系。
盲鳗的幼体前肾小管按体节排列纵贯全身,与前肾导管相通,前肾导管开口体表。成体身体前部肾小管退化形成头肾,中部以后肾小管的肾口消失,此时的肾小管构成中肾,前肾导管称中肾导管。
七鳃鳗胚胎时,肾小管按体节排列于身体前部,与前肾导管相通。成体时前肾小管退化,在身体中部形成肾小管,且肾口大部分消失形成盲囊状肾小囊,包围血管球。前肾导管改称中肾导管。开口尿殖窦。
2.寄生及半寄生特征
(1)口漏斗
由胚胎时期的上唇极度扩大发育形成。当吸附在鱼类身上,其内壁上的角质齿锉破鱼体,具有环肌、纵肌和角质齿的舌能象活塞那样运动,刮取捣成浆状的血肉并吸食之。七鳃鳗眼眶下方、口腔后侧有一对“唾腺”,以细管直通舌下,分泌抗凝血物质,阻止动物创口血液凝固,有助于浆状血肉流入消化道。
(2)呼吸管
七鳃鳗胚胎时期,具鳃裂的部分向下分离,结果咽后部在消化管腹面形成一条盲管,叫呼吸管,管口处有5-7个缘膜触手,取食时封闭呼吸管,防止肉浆状食物进入呼吸管。管两侧各有7个孔为内鳃孔,分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝(实为内壁折皱而成),鳃丝上有毛细血管,在此完成气体交换,鳃囊经外鳃孔与外界相通。当七鳃鳗吸附鱼体时,水经外鳃孔进入鳃囊,气体交换后再经外鳃孔排出,鳃孔处有括约肌控制鳃孔开闭。
盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通,而是经出鳃管通向一条总出鳃管,开口于头后方,体表只见一对外鳃孔。无呼吸管,内鳃孔开口于咽壁