第 4 节 头索动物亚门（Subphylum Cephalochordata）
本亚门为一类终生具有发达脊索、背神经管和众多咽鳃裂的无头鱼形脊索动物。仅有头索纲（Cephalochorda，又名狭心纲Leptocardii）一个纲。约30种。
头索动物的脊索不但终生保留，且延伸至背神经管的前方，故名头索动物。又因本亚门动物无真正的头和脑，又名无头类。
一、形态结构
1．外形
文昌鱼的体形略似小鱼，无明显的头部，左右侧扁，半透明，可隐约见到皮下的肌节（50-85）和腹侧块状的生殖腺。身体两端尖出，故有双尖鱼之称。又因其尾形似矛头，故又称为海矛。
沿体中线有低矮的背鳍、尾鳍和肛前鳍等奇鳍。肛前鳍之前的体腹面较扁平，两侧各有一腹褶。腹褶后端与肛前鳍相接，交界处有一小孔，称为腹孔。
前端的腹面为一漏斗状的口笠，口笠内为前庭，内壁有轮器，由前庭引向位于一环形缘膜中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须及缘膜触手，具有保护和过滤作用，可阻挡粗砂等物随水流入口中。
肛门位于尾鳍前方左侧。
2．皮肤
皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成。表皮外覆有一层角皮层。真皮是一薄层胶冻状结缔组织。腹面前部两侧有由皮肤下垂形成的成对的腹褶（metapleural fold）。幼体期表皮外有纤毛，长成后消失。
3．骨骼
未形成骨质的骨骼，主要以纵贯全身的脊索支持中轴。
脊索外有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状，收缩时可增加脊索的硬度。
4．肌肉
背部肌肉厚实，腹部肌肉较单薄。肌节在体两侧交错排列，便于在水平方向作弯曲运动。
5．消化
消化系统简单，由前庭、口、咽、肠、肛门组成。
文昌鱼钻泥沙少活动，其营养方式为被动的，因而形成一套特化的取食和滤食器官。身体前端有口笠和触须，触须上有感觉细胞。口笠内是前庭，前庭后方通向口。口周围是一环形的缘膜（velum），缘膜边缘向前方伸出指状突起，称轮器（wheel organ），轮器的摆动使带有食物的水流进入口中。缘膜边缘向口中央伸出缘膜触手（velar tentacle）。触手和口笠触须具有过滤的作用，挡住泥沙，并使小的食物颗粒随水流进入口中。然后进入咽部食物留在咽内，水流经鳃裂进入围鳃腔，经腹孔排出体外。
咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送入肠。肠为一直管，向前伸出一盲囊，突入咽的右侧，称为肝盲囊，能分泌消化液，与脊椎动物的肝脏同源。食物团中的小微粒可进入肝盲囊，被肝盲囊细胞吞噬，营细胞内消化，大微粒继续沿肠向后在肠中分解成小微粒后，也转到肝盲囊中进行细胞内消化，未消化的物质由肝盲囊重返肠中，在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。
6．呼吸
咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布在纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使之与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。
有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。
7．循环
（1）闭管式循环
（2）狭心动物：无心脏，具博动能力的腹大动脉。
（3）循环途径：由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉，进入鳃隔，鳃动脉不再分为毛细血管，它在完成呼吸作用后，于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血，往前流向身体前端，往后由由左、右背大动脉根合成背大动脉，再由此分出血管到身体各部。
动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。
从身体前端返回的血液通过体壁静脉注入一对前主静脉，尾的腹面有一条尾静脉，收集一部分身体后部回来的血液，进入肠下静脉，大部分血液则流进2条后主静脉。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇至1对横形的总主静脉（居维叶氏管）。左、右总静脉会合处为静脉窦，然后通入腹大动脉。人肠壁返回的血液由血管网集合成肠下静脉，尾静脉的部分血液也注入其中，肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网，由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管，称为肝门静脉。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉，并将血液汇入静脉窦。
8．排泄
肾管类似于扁形动物及环节动物的原肾。肾管数10对，按节排列，位于咽壁背方的两侧。每个肾管是一短而弯曲的小管，弯曲的腹侧有单个开口于围鳃腔的肾孔，弯管的背侧连接着5-6束与肾管相通的管细胞。管细胞由体腔上皮细胞特化而成，其远端呈盲端膨大，紧贴体腔，内有一长鞭毛。代谢废物通过体腔液渗透进入管细胞，经鞭毛的摆动到达肾管，再由肾孔送至围鳃腔，随水流排出体外。
咽部后端背部左右各有一盲囊（称褐色漏斗），有人认为具排泄功能，但也有人推测可能是一种感受器。
9．神经
一条纵行于脊索背面的背神经管为中枢神经系统，几乎无脑和脊髓的分化。神经管前端内腔膨大为脑泡。神经管的背面并未完全愈合，留有一个裂隙，为背裂。
周围神经包括由脑泡向前发出的2对“脑”神经和自神经管其余部分在每一体节两侧发出的成对脊神经。脊神经分别由背、腹发出1对背神经根及几条腹神经根（即：背根、腹根），它们在身体两则的排列形式与肌节一致，左右交错而互不对称，且其背根和腹根之间也不像脊椎动物那样联结成一条脊神经。背根是兼有感觉和运动机能的混合性神经，接受皮肤感觉和支配肠壁肌肉运动。腹根专管运动，分布在肌肉上。
10．感觉器官
感觉器官不发达。
脑眼：位于神经管两侧的黑色小点（虚线状），为光线感受器。
眼点：位于神经管前端，单个，大于脑眼。无视觉作用，有人认为是退化的平衡器官，有人认为有遮挡阳光使脑眼免受阳光直射的作用。
感觉细胞：零星散布于皮肤中，以口笠、触须、缘膜触手处较多。
11．生殖与发育
雌雄异体。生殖腺附生于围鳃腔两侧的内壁上，为26对左右交错排列的厚壁状小囊。精巢白色，卵巢淡黄色。
成熟精子或卵子通过生殖腺壁的破口释出，坠入围鳃腔，再随水流由腹孔排出，在海水中受精。受精卵经20小时左右，胚胎发育基本完成。表被有纤毛的幼体突破卵膜在海水中自由游泳，不久后沉落海底进行变态。前庭出现，鳃裂数目增加，由开口体外到通 入新形成的围鳃腔中。文昌鱼的幼体期持续3个月左右。
二、头索动物在动物界的位置
以文昌鱼为代表的头索动物具有典型的脊索动物的3大特征，同时与脊椎动物很接近，具有脊椎动物的一些特征如：分节的肌肉、典型的脊椎动物式的血液循环模式、相当于肝脏的肝盲囊、周围神经的分开的背腹根、相当于脑下垂体的哈氏窝等。但它与真正的脊椎动物相去甚远，有许多原始和特化的结构：无头、无成对附肢、无心脏、无集中肾脏、具特化的口器等，被认为是前脊椎动物的原始类群，是脊椎动物的姐妹群。