第 3 节 尾索动物亚门(Subphylum Urochordata)
尾索动物亚门和头索动物亚门是脊索动物门中最低等的类群,总称为原索动物(Protochordata )。
本亚门是脊索动物中最低等的类群。脊索和背神经管仅存于幼体的尾部,成体退化或消失。体表被有被囊(tunic)。
早在2000多年前,尾索动物就已经被记载和描述,曾先后隶属于无脊椎动物的蠕虫类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物,直到1866年俄国学者柯瓦列夫斯基仔细地研究了海鞘的胚胎发育及其变态后,才正式判定其正确的分类地位,置于脊索动物门。
一、特征
1.幼体具脊索动物的三大特征,但脊索在尾部。
2.变态后脊索消失,背神经管退化为神经节,鳃裂仍存在。
3.成体包在胶质或近似植物纤维素成分的被囊中,故又名被囊动物(tunicate)。
二、代表动物:柄海鞘(Styela clava)
1.外形
成体椭圆形,基部附生在海底或被海水淹没的物体上,另一端有2个相距不远的孔:
(1)入水孔:位于顶端,内通消化管,中间有一片筛状缘膜,具滤去粗大的物体,只容许水流和微小食物进入消化道的作用。
(2)出水孔:位于侧面,位置略低。
海鞘无内骨骼,靠水流产生内压支撑身体,同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。
2.体壁
体壁为包藏内部器官的外套膜。外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外,还参杂着源于中胚层的肌肉纤维,以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。
体壁分泌被囊素,形成被囊。
3.消化与呼吸
消化道始于入水管孔,由口、咽、食道、胃、肠、肛门组成。呼吸作用在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管,当水流经过鳃裂时进行气体交换。
入水孔的底部有口,通过四周长有触手的缘膜即到咽,咽几乎占据身体的大部,咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂,到达围着咽外的围鳃腔中,然后经出水孔排出。
围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔,因其不断扩大,从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小,最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管,因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换,完成呼吸作用。
咽腔的内壁生在纤毛,其背、腹侧的中央各有一沟状结构,分别称为背板(或咽上沟)和内柱,沟内有腺细胞和纤毛细胞。背板和内柱上下相对,在咽的前端以围咽沟相连,腺细胞能分泌粘液,使沉入内柱的食物粘聚成团,由沟内的纤毛摆动,将食物团从内柱推向前行,经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。
肠开口于围鳃腔,不能消化的残渣通过围鳃腔,随水流经出水孔排出。
4.循环
开管式、可逆式血液循环。
心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔内,藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管,向前为鳃血管,沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上,向后为肠血管,分支到内脏器官并注血进入器官组织的血窦间。
心脏收缩有周期性间歇,当它的前端连续搏动时,血液不断地由鳃血管压出至鳃部,接着心脏有短暂的停歇,容纳鳃部的血液回流心脏,然后于其后端开始搏动,将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。血管无动脉、静脉之分,血液流动会周期性地改变方向。
5.排泄
无专门的排泄器官。仅在肠附近的一堆具有排泄机能的细胞,内常含尿酸结晶。
6.神经
由于适应固着生活,神经与感官均退化。
中枢神经只是一个没有内腔的神经节,圆而坚硬,状如小瘤,位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内,由此分出若干神经分支到身体各部。神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺(相当于脑下腺)。
无专门的感官,仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。
7.生殖与发育
雌雄同体,异体受精。
生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大,呈分支状,为乳白色颗粒状小块。卵巢长管状,呈淡黄色,内含许多圆形的卵细胞。两者紧贴重叠,分别以单根生殖导管将成熟的性细胞输入围鳃腔,然后经出水管孔排到体外,或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。
三、幼体和变态
幼体经过几小时至一天的自由游泳生活。在此期间,它借助于简单的眼和感觉细胞,寻到合适的栖息地,用身体前端的附着突附着在某一物体上,开始变态:尾部连同脊索逐渐萎缩消失,神经管退化成神经节,感觉器官消失。鳃裂数增加。同时附着突起背面生长迅速,其他部位生长迟缓,使其内部器官旋转了大约90度。然后体壁分泌被囊素形成被囊。海鞘开始营固着生活。
海鞘在变态时失去了一些生要的构造,形体变得更为简单,这种变态称为逆行变态或退化变态(retrogressive metamorphosis)。
四、分类
本亚门约有1370余种,全分为海产,绝大多数只在幼体时期自由生活,成体于浅海潮间带营底栖固着生活,少数终生有尾种类在洋面上营漂浮式的自由游泳生活。我国已知有14种。分3个纲:
1.尾海鞘纲(Appendiculariae)
尾索动物中的原始类群。我国无。
体外无被囊,只有两个直接开口体外的鳃裂而缺乏围鳃腔,终生保持着带有长尾的幼体状态。在沿岸浅海自由游泳生活。又名幼形纲(Larvacea)。如:住囊虫。
2.海鞘纲(Ascidiacea)
具被囊,固着生活,有逆行变态。单体型或群体型。群体型种类的许多个体都以柄相连,并被包围在一个共同的被囊内,但分别以各自的入水孔进水,有共同的排水口。如:玻璃海鞘、海鞘等。
3.樽海鞘纲(Thaliacea)
大多为自由游泳生活的漂浮型海鞘。体呈桶形或樽形。成体无尾,入水孔和出水孔分别位于身体的前后端。被囊薄而透明。
被囊内有环状排列的肌肉带,肌肉带自前往后依次收缩时,流进入水孔的水流即可从体内通过出水孔排出,以此推动樽海鞘前进,并在此过程中完成摄食和呼吸作用。
生活史较复杂,繁殖方式是有性与无性的世代交替。
如:樽海鞘、磷海鞘。