第01节 柱头虫

        柱头虫（Balanoglossus）属于肠鳃纲（Enteropneusta），是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫（B. misakiansis）具有本门动物的主要特征。

        体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻（proboscis）、领（collar）和躯干（trunk）三部分组成。吻位于最前端，稍后是指环状的领，躯干部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区，末端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。

        柱头虫凭籍富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便。

        一、体壁和体腔

        体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝囊区外，上皮内含有形状名异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部则为薄而无结构的基膜。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔膜。

        吻内有一吻腔，后背部以吻孔与外界相通，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。

        二、消化和呼吸

        柱头虫的消化道是从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹侧有胶质吻骨（proboscis skeleton）但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索（stomochord），也有人认为短盲管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结构的动物称为半索动物。口后是咽部，在外形上相当于鳃裂区，其背侧排列着许多（7-700）成对的外鳃裂，每个外鳃裂各与一U字形内鳃裂相通，然后再由此通向体表。彼此相邻的鳃裂间布有丰富的微血管，虫体在泥沙掘进过程中，水和富含有机物质的泥沙被摄入口内，水经内鳃裂从外鳃裂排出时，就完成了气体交换的呼吸作用。而食物的消化和吸收情形，则与蚯蚓大致相同。胃的分化不显著，在胸管靠后段的背侧有若干对黄、褐、绿等混合色彩的突起为肝育囊（heaptic caecum）故称肝囊区，肝盲囊是柱头虫的主要消化腺。肠管直达虫体末端，开口于肛门。

        三、循环和排泄

        循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前刚进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动，注入其前方的血管球（脉球glomerulus），由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血管，其中有2条分布到吻部，另2条为后行的动脉血管，在领部腹面两者汇合成腹血管，将血管球中的大部分血液输送到身体各部。

        四、神经

        除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有2条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被从为是雏形的背神经管，该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系

        五、生殖和发育

        雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼虫，然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游泳生活，它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态即直接发育为柱头虫。