甲壳纲Crustacea

 

        甲壳纲绝大多数栖憩在海洋里,它们可与陆上的昆虫相对应,人们戏称为“海洋昆虫”。一小部分种类生活在淡水的江河、湖沼中,绝少数陆栖,另有部分种类寄生,常引起经济鱼类的严重病害。海洋或淡水中的小型甲壳动物往往大量出现,攒聚成群,成为浮游生物的重要组分。

 

        一、结构

        1.附肢

        在节肢动物门中,本纲与其余各纲相比,较为原始,其主要表征之一是:体节数以及与之相关的附肢对数都较多;特别是低等甲壳动物全身可多达 40体节以上,高等种类如日本沼虾等一般只有20体节,计6头节、8胸节和6腹节,其中头节和胸节全部愈合,形成头胸部,体节间的界限已难辨从。原第六头节背面的上皮层皱褶向后延伸扩大,包被头胸部的背侧,其外层上皮细胞分泌形成的一块宽大甲壳即为头胸甲。虾类的头胸甲都像日本沼虾那样呈圆筒形,前端有额剑,而蟹类的则特别发达,呈横椭圆形通称“蟹兜”,额剑退化。腹部分为6体节,无论虾类还是蟹类,都十分清楚,第六腹节之后另有尾节。腹部虾类发达,而蟹类却颇退化,扁平呈片状向前折曲在其发达的头胸部之下,通称“蟹脐”;雌蟹的呈圆形,雄蟹的则略是三角形。

        甲壳动物附肢对数较多,每个体节几乎都有一对。体节多的低等种类甚至全身可多到70对,只有20个体节的高等种类则除原第一头节外,其余各体节即使已经愈合,也仍保留一对附肢,因此全身像日本沼虾那样共有19对附肢。各对附肢因着生部位与机能的不同而形态各异,这在日本沼虾中显示得十分清楚。腹肢只见于软甲亚纲,其余各亚纲均无。在软甲亚纲中,虾类游泳能力强,腹肢发达,如日本沼虾。而蟹类以爬行为主要运动,腹肢常退化,雌蟹的细弱而对数少,仅用来粘附受精卵。雄蟹也只保留2对,演变成交接器,特称生殖肢gonopod),其一对呈细管状另一对可插入其中。交配时,细管末端钩搭在雌生殖孔上同时由输精管突出在体外的膜状末端形成的阴茎伸入细管基部内,将精液排人管中,管内另一对生殖肢又像活塞那样不停地抽动使精液通过细管而进入雌体生殖孔内。可见蟹类交配时雄蟹的阴茎并不直接与雌蟹接触,精液的转运通过生殖肢。

        2.消化

        小型种类吞食细菌、单细胞藻类和有机碎屑等,消化系统简单。大型种类主要以软体动物、环节动物和水草等为食,消化系统比较复杂。

        消化管分为前肠、中肠和后肠三部分。前肠包括食管和胃。食管短小;胃膨大呈囊状,尤其是大型软甲亚纲的胃特别发达,胃内面的角质膜增厚,形成骨板和硬齿等,用来研磨食物,这些结构称为胃磨(gastric mill),而具有胃磨的胃则称为磨胃(masticatory stomach)。粗大的食物虽经大、小颚的初步咀嚼,但还难以消化,必需再经磨胃进一步的碎化。磨胃相当于环节动物的砂囊,但它不仅可碎化食物,还有过滤作用,可拦阻粗大的食物颗粒,而只让已消化的细小颗粒进入消化腺内暂时储备。磨胃分化成前后两部分:前是贲门胃,用来碎化食物;后为幽门胃,用来过滤食物。中肠长短因种类不同而差别很大,虾类的很长,蟹类的却很短,只限于消化腺输出管入口处附近的一小段肠道。甲壳动物中肠的主要特点在于具有发达的突出物,这些突出物称为中肠腺midgut gland),也称为肝脏或消化腺。由于中肠腺的一再分枝无异扩大了中肠内表面的面积从而增强消化和吸收的功能。

        3.循环

        小型种类无循环系统或有但不完整,只具心脏却无血管。软甲亚纲的大型种类才具备如日本沼虾那样完整的开管式循环系统。甲壳动物的血液由血细胞和血浆两部分组成,前者可吞噬浸入体内的异体物,并能促使伤口血液的凝固,后者内含血红蛋白(haemoglobin)和血蓝蛋白(haemocyanin)两种呼吸色素,用来输运氧气。缺氧水域中的小型甲壳动物血红蛋白含量特别丰富。血蓝蛋白则是一种含铜的蛋白质,它的携氧效能相对较差。

        4.呼吸

        是甲壳动物最有特征性的器官,其数目和结构都因种类不同而异。每个鳃由中央的鳃轴(gill axis)和多数附属物构成,前者外侧贯穿一条入鳃血管,它在鳃轴顶端弯曲向下,就变为鳃轴内侧的出鳃血管。附属物由鳃轴前后两侧发出。根据附属物的不同,常见的鳃可分叶鳃和丝鳃两种。日本沼虾的鳃是叶鳃,其附属物扁平,略呈三角形,中孔似橡皮热水袋,重叠排列。克氏原螫虾的鳃则是丝鳃,其附属物是细管状。无论叶鳃或丝鳃都有十分宽广的表面面积,静脉血流经这些附属物时,就可充分交换气体,吸入氧气而驱出碳酸气变为动脉血。

        5.排泄

        甲壳动物不同于一般动物,其蛋白质代谢的最终氮废物大部分为氨,只一小部分是尿素和尿酸,因此称为排氨型代谢动物(ammonotelic animals)。这些排泄物主要借一对触角腺antennal gland,也称绿腺green gland),一对小颚腺maxillary gland,也称壳腺 shell gland)排出体外。甲壳动物的幼体既有触角腺,也有小颚腺,而成体只有其中之一,如日本沼虾的成体只有一对触角腺。无论触角腺还是小颚腺都由环节动物的后管肾即体节器演变而来。在环节动物中,每个体节通常都有一对后管肾,但甲壳动物只在头部保留两对或一对,其余都已退化。后管肾一端开口于真体腔,称为肾口,另一端则为排泄孔。触角腺或小颚腺的结构基本相同于后管肾,但肾口封闭,这一端呈小囊状,称为端囊(sacculus = end sac)。端囊之后为细长盘曲的排泄管(excretoy canal)。排泄管内面常多皱褶,以扩大排泄面,同时有些部分还膨大,特别近排泄孔的末端部常膨大成膀胱。排泄物由血液透入触角腺或小颚腺,最后积储于膀胱内,经排泄孔排出体外。排泄孔位于第二触角或第二小颚的基部。

        甲壳动物的一部分排泄物由鳃排放;鳃除呼吸外兼有排泄机能。

        6.神经

        低等种类的中枢神经系统仍然保持梯型,但在日本沼虾等高等种类中,神经节明显愈合,成脑和食道下神经节,不过腹神经链上还存在不少分离独立的神经节。身体较短而头胸部特别发达的蟹类,其腹神经链上所有神经节全都愈合成一个大的神经节。

        如日本沼虾那样,有嗅毛触毛复眼以及平衡囊等感觉器官;部分种类还有单眼。平衡囊只见于高等种类,尤其虾类中特别发达,由触觉器演变而来,原为第一对触角原肢内凹形成的一个小囊,囊底着生触毛。每根触毛基部与一个双极感觉细胞联系,感觉细胞游离的另一端相互束集,成为平衡囊神经,伸入脑中。触毛顶部粘着多数细小的平衡石(statolith),平衡石或为外界的泥砂杂物,或由自身的分泌物形成。动物游泳或其他活动时,重力场发生变化,触毛承受来自平衡石的压力就随之改变,这种刺激被感觉细胞探觉,通过平衡石囊神经传专到脑,脑再指令一定的肌肉群收缩,使动物体恢复正常恣态。

        7.生殖

        除绝少数种类雌雄同体外,一般雌雄异体。日本沼虾两性生殖系统的结构基本上可代表一般甲壳动物,但个别种类的雌体输卵管在近生殖孔处突起,形成纳精囊,暂时储存交配雄体授予的精荚,以待卵子的成熟。在软甲亚纲中,无论日本沼虾还是其它种类,两性个体生殖孔位置恒定,都在一定体节上,不因种类而异,雌体生殖孔必在第六胸节腹面,雄性生殖孔恒在第八胸节腹面,其余亚纲的两性生殖孔的位置部却因种而不同。

        除少数种类兼行单性生殖(孤雌生殖)外,一般只行两性生殖。支配时雄体排出精液,其中的精子并不游离,而是被输精管的腺上皮细胞所分泌的物质包裹形成小囊,称为精荚(精包)(spermatophore),每个精荚内含多数精子。雄体授予雌体的是精荚,而非游离的精子。待卵子成熟,已进人雌体内的精荚才破裂,精子从中脱出与卵子会合。多数种类有抱卵习性,雌体排出的受精卵粘附在自身腹肢上直到孵出幼体。但也有少数例外,如对虾等雌体产出的受精卵并不抱附身上,而直接散落在水底。

        幼体类型很多,因种类不同而异,有些种类常有类型不同的几种幼体,要通过这几种幼体的连续发育变态才变为成体。无节幼体(六肢幼体)(nauplius)是甲壳动物最典型的幼体,身细小,呈卵圆形或圆形,不分节,有一个单眼和一片大的上唇,附肢只3对,即2对触角和一对大颚。这2对附肢的机能都尚未分化,第二触角和大颚既用来游泳,也用来摄食.这种幼体在水中营浮游生活,一跳一停地运动。此外蚤状幼体(zoea)也是一种常见的甲壳动物幼体。身体呈小虾状,头胸部宽短;其头胸甲发达,常有刺。腹部细长,分节。有一对复眼。利用颚足游泳;也营浮游生活。中华绒螫蟹的蚤状幼体从受精卵孵出后要蜕次5次,才变为大眼幼体(蟹苗)(megalopa),再蜕皮一次,成为幼蟹。

        综上所述,甲壳纲的主要特征是:结构在节肢动物门中比较原始。身体分为头胸部和腹部。附肢对数较多,触角2对;附肢大多保持双枝型。用鳃呼吸,绝大多数种类水栖,海洋中种类特别丰富。

 

        二、重要类群

        甲壳纲是节肢动物门的第三大纲,共约 35 000种。虽然种数少于蛛形纲,远远不及昆虫纲,但分类系统相当复杂,分为8亚纲30余目。亚纲和目虽多,但多数种却只隶属于少数几个亚纲和目;有些亚纲和目的种类很少,甚至只有一种。

        1鳃足亚纲(Branchiopoda

        体小,胸肢扁平似叶。主要生活在淡水的湖泊沼泽以至间歇性小水域中,约800种。如卤虫(Artemia),体长1-11mm,出现于内陆高盐湖沼以及沿海的泻湖和盐田内,却不分布在真正的海洋中。卵经过低温处理,能长期保存,随时投入盐水,即可孵出无节幼体,以作鱼、虾、蟹等苗种的活饵料。我国出产的卤虫卵以辽宁、河北、山东三省为最多。蚤状蚤(Daphnia pulex体长1.4-3.36mm,呈扁卵圆形。头胸甲发达,形成蚌壳形的壳瓣(shell),包被大部分身体。第二触角特别长大,作为运动器官。分布广泛,常为湖泊池沼的优势种,是鱼类优良的天然饵料。在温暖的季节里,水温适宜,食物丰裕,行孤雌生殖。到秋末冬初,环境条件恶化,末一代孤雌生殖母蚤所产夏卵可同时孵出雌蚤和雄蚤,二者随即交配,交配后雌蚤所产受精卵也称冬卵,发育缓慢,不久脱离雌蚤,进入外界,暂时休眠滞育,到来年春暖时节,才继续发育,孵出第一代孤雌生殖的雌蚤,这代雌蚤成熟后,再产夏卵,如此代复一代地进行孤雌生殖。总之,2种生殖方式随着环境条件的不同而有规律地交替进行。

        2.桡足亚纲(Copepoda

        无头胸甲,体明显分为肥大的前体部和瘦小的后体部,前者由头节和胸节组成,有附肢,后者由腹节构成,附肢全无或只一对。 6对胸肢前一对为颚足,后5对为游泳足。栖息海洋和淡水中,是浮游动物物的主要组分。不少种类专寄生于鱼体。约 8400种。如中华哲水蚤(Calanus sinicus),暖水性,广泛分布于我国黄渤海和东海沿岸区,为该海域的优势种。

        3蔓足亚纲(Cirripedia

        体分节不明显,外包由上皮层皱褶形成的外套,外面常被覆石灰质壳板,第一触角细小,用于固着基质上,第二触角完全退化。6对胸肢的内外肢都长而多节,卷曲如蔓,称为蔓足(Cirri),用来摄食。全部海栖,成体固着生活。共约1000加种。如纹藤壶(Balanus amphitrite)、名荷儿。

        4软甲亚纲(malacostraca

        为本纲最大的亚纲,其种数为全纲总种数的70%。甲壳坚硬,头胸甲特别发达。体节数恒定,共 20-21个体节。两性生殖孔位于一定体节上,雌性在第六胸节,雄性在第八胸节。腹部有附肢;末一对有时和尾节组合为尾扇。共约18000种,重要的目有:

        (1)等足目(Isopoda

        体长卵圆形,背腹扁平。头部只与前一个或2个胸节愈合而成头胸部;因愈合的胸节不多,头胸部也常称为头部。尾节和未一腹节常愈合。8对胸肢的前一对或两对形成颚足,后7对或6对多为步足;前3对步足仰向前方,后4对则伸向后方。腹肢双枝型,呈叶状。尾肢内外肢或呈棍棒状而伸向后方,或扁平呈片状,与尾节共同组成尾扇。大多海栖,也有少数淡水种和陆栖种。共约 4 000种。如栉水虱Asellus aquaticus)、海蟑螂(Digia exotica、普通卷甲虫(Armadillidium vulgare),也称西瓜虫。

        (2)端足目(Amphipoda

        体左右侧扁,显然不同于等足目的背腹扁平。头部与第一胸节愈合,只少数种类与前两个胸节愈合。腹部有6腹节和一尾节;前3个腹节大、胸肢单枝型,第一对形成颚足,第二与第三对为拟颚足,后5对是步足,8对胸肢除第一对外,前4对指向前方,后3对指向后方。腹肢前3对为游泳足,后3对为跳跃足。分布以海洋为主。如平跳钩虾(Orchestia plantensis)。

        (3)磷虾目(Euphausiacea

        体呈小虾状,鳃裸露,不包被于头胸甲内。 8对胸肢形态基本相同,均双肢型。有发光器(photophora),能发出蓝绿色闪光。分布世界各海洋。共约100种。如华丽磷虾(Euphausia superba),为当今世界上尚未开发的巨大蛋白质资源。

        (4)十足目(Decapoda

        为本纲最大的目,共8 000种以上。头部与8个胸节全部愈合而成头胸部、头胸甲发达,鳃完全被其包裹而不外露。胸肢前3对形成颚足,后5对为步足,因称十足目。第一对或第二对步足常有粗大的钳,特称螯足。分为2亚目。

        游泳亚目(Natantia系指各种虾类,擅于游泳。体左右侧扁;甲壳较软而透明。常具额剑;第二触角外肢大,呈鳞片状。腹部强壮,肌肉发达。腹肢为游泳足,划水有力。尾肢和尾节组成尾扇。除日本沼虾外,又加罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)、中国对虾(Penaeus orientalis),为我国重要的经济虾类,过去生产以海上捕捞为主,近年来人工养殖,产量猛增。分布我国和朝鲜西部沿海,但朝鲜产量不大,主要产于我国的黄渤海。这种虾有洄游习性。

        爬行亚目(Reptantia)一般不游泳而只爬行。体背腹扁平;甲壳高度钙化而较坚厚、额剑和第二触角鳞片退化或全无。腹部多退化,无尾扇.腹肢消失或残存而不用于游泳。依据腹部形态可分为3类,即长尾类(Macrura)、异尾类(Anomura)和短尾类(Brachyura)。长尾类近似游泳亚目,腹部发达,向后伸展,也有尾扇。如克氏原螯虾(Procambarus clarkii,通称大头虾)、中国龙虾(Panulirus stimpsoni)。异尾类称寄居蟹,多栖居空的螺壳内,我国北方沿海居民称为“白住房”.腹部柔软,向右扭转而不对称。尾肢不形成尾扇,用来固着于空螺壳内。短尾类也就是真正的蟹类,为爬行亚目中主要的类群。腹部扁平呈片状,向前弯折,贴附在头胸部之下,无尾肢。三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus),为我国重要的经济蟹类,南北沿岸浅海均产;中华绒蟹(Eriocheir sinensis,通称河蟹),是我国特有的水产珍品,肉味鲜美,营养丰富。