第02节 中华稻蝗(Oxya chinensis)
中华稻蝗隶属于直翅目蝗稻蝗属。蝗科昆虫植食性,摄食除营养外,同时获取水分,因此在干旱年份,食量特大,不少种类成了农作物的害虫。本科共约 9000种,我国已记载 300余种,其中稻蝗属共约20种。我国报道约10种,以中华稻蝗分布最广,北起黑龙江,南至广东,尤其南方十分常见。多栖息在各种植物的茎叶上,主食禾本科植物,危害水稻、玉米、高粱、小米、甘蔗、茭白等。
一、外剖形态
成虫雌虫体长36-44m,雄虫体长30-33mm;全身绿色或黄绿色,左右体侧自复眼向后至前胸背板的后缘有暗褐色纵纹。身体分为头部、胸部和腹部三部分。
1.头部
头部较小,颜面明显向后下方倾斜,而头顶向前突出,二者组成锐角。
(1)触角:触角一对,呈丝状,短于身体而长于前足腿节,由20余小节构成,其上生有许多嗅毛和触毛。
(2)口器:
大颚:1对,位于口的左右两侧,略显三角形,不分节,完全几丁质化,十分坚硬。其内缘即咀嚼缘带卤,上部称为臼齿突,有磨盘状刻纹,其齿宽平,适于研磨;下部称为门齿突,呈凿形,其齿尖长,适于撕裂。左右大颚并不对称,闭合时左右齿突相互交错嵌合。大颚外缘有2个关节小凸,与头壳相联。由于肌肉的牵引,大颚可左右摆动。
小颚:1对,亦位于口的左右两侧,但居大颚之后,用以协助大颚咀嚼食物,同时还有检测食物的功能。每个小颚基部分为2节,即轴节(cardo)和茎节(stipes)。轴节在大颚后方与头壳相连,茎节内前侧有两片内叶,即外颚叶(galea)与内颚叶(lacinia)。外颚叶略弯曲,呈匙状,可抱握食物,以免外溢。内颚叶内缘有细齿和刚毛,可配合大颚弄碎食物。由茎节外侧发出的小颚须共分5节,司触觉和味觉。
下唇:1片,由原头部第六对附肢左右愈合而成,被覆在口的腹面,有托盛食物以及与上唇协同钳住食物的作用,此外也用来检测食物。下唇的基部称为后颏(postmentum),几乎完全和头壳愈合,不能活动。后颏相当于愈合的左右轴节,又分为不明显的亚颏(submentum)和颏(mentum)。颏连接能自由活动的前颏(praementumP;前颏相当于愈合不完全的左右茎节,前端有一片唇舌(ligula),外侧有一对分为3节而司味觉的下唇须。
上唇和舌:这两部分都非附肢演变而成,它们与大颚、小颚和下唇共同组成稻蝗的口器(mouth parts)。上唇1片,是头壳的延伸物,与下唇相应,形成口的前壁,呈半圆形,弧状的下缘中央有一缺刻,上缘平直,与头部连接,可以活动。舌1个,是口前腔底壁的一个膜质袋形突起,表面有刚毛和细刺,唾液腺开口于其基部的下方,有搅拌食物和味觉的功能。
2.胸部
胸部由3体节愈合而成,节间虽还存在界线,但各节已不能自由活动。这3个胸节自前而后分别称为前胸、中胸和后胸。
前胸背板发达,呈马鞍形,向后延伸覆盖中胸。稻蝗前胸背板的中隆线较低,而棉蝗(Chondracris)和飞蝗(Locsta)的都较高。中胸和后胸两侧各有一条横缝将中、后胸分别划分为前后2部分。
胸部是中华稻蝗的运动中心,有足3对和翅2对。3个胸节各有一对足,分别称为前足、中足和后足。各足的结构基本相同,由6肢节构成,即基节(coxa)、转节(trochanter)、腿节(femur)、胫节(tibia)、附节(tarsus)和前附节(praetarsus)。基节和转节都短,尤其与身体连接的基节特别不明显。腿节十分发达。胫节细长如杆,带刺。跗节分为3小节。前跗节演变成一对瓜,爪间有一扁平的吸盘状中垫(arolium)。前足和中足都是步行足,而后足为跳跃足,特别强壮,其粗大的腿节外面上下两条隆线之间有平行的羽状隆起。股节上侧内缘具刺9-11个,刺间距离彼此相等。
两对翅分别着生在中胸和后胸上,顺次称为前翅和后翅。前翅狭长于后翅,革质比较坚硬,用来保护后翅,称覆翅。后翅宽大,柔软膜质,飞翔时起主要作用,静息时则如折扇一样折叠于前翅之下。
3. 腹部
腹部由11个体节组成,其附肢几乎全部退化。第一腹节较小,左右两侧各有一个鼓膜听器。第二至第八腹节都发达。末3个腹节退化,其形态因性别而异。
雌蝗第九和第十腹节小,且相互愈合;第十一腹节也退化,其背板位于肛门上方,称为肛上板(superanal plate = epiproct),腹板则分成左右2片,称为肛侧板(副板)(podical plates=paraproct)。此腹节的一对退化附肢演变成短小的尾须(cercus)。腹部末端还有产卵器(ovipositor)。产卵器呈瓣状,共2对,背侧的一对称为背辨,由第九腹节的一对附肢演变而成,腹侧的一对称为腹瓣,由第八腹部的一对附肢变成。产卵时雌蝗弯曲腹部,以其坚硬的产卵器钻掘泥土,产卵其中。
雄蝗第九和第十腹节也退化、愈合,但第九腹节的腹板却颇发达,一直延伸到身体末端,看起来好象裂为前后两片,称为生殖下板(subgenital plate)。第十腹节的腹板则已完全消失。第十一腹节及其残存的附肢与雌蝗相似。
三、内部结构
1.消化系统
消化管分为前肠、中肠与后肠3部分。
口前腔:口前腔(preoral food cavity)位于前肠之前,是由背前方的上唇、腹后方的下唇、左右两侧的大颚和小颚包围而成的腔室。舌由口前腔的底壁发出;一对唾液腺位于胸部内靠近腹侧处.其左右输出管前行会合,开口就在舌基腹侧。口前腔的功能是搅拌经口器咀嚼过的食物,使之与舌基排放出来的唾液混和。口前腔的前端开孔通常被叫做口,实际上真正的口却位于其末端。
前肠:包括咽(pharynx)、食管(oesphagus)、嗉囊(crop)和砂囊(gizzard)四部分。咽是前肠的最前端部分,咽壁外面附着肌肉,由于肌肉的伸缩,咽可缩小或扩大,借以吞咽食物。咽后连食道,食道后部膨大,形成嗉囊,这是食物暂时储存的场所。前肠的最未部分是砂囊,也称前胃(proventriculus),囊壁本身的肌肉十分发达,同时内面又分纵向排列的几丁质小齿,可进一步粉碎食物。
中肠:中肠就是胃,呈粗管状,其机能为消化和吸收。前端有3对突出物,称为肠盲囊(enteric aeca)。肠盲囊向前延长,贴附在砂囊外面,向后伸展,贴附胃本身的的前部外面。这些突出物扩大了小肠的消化和吸收面。
后肠:后肠前跟中肠交界,后以肛门跟外界相通,能将食物残渣连同由马氏管排出的排泄物一起驱出体外。后肠末段膨大,称为直肠(rectum),其肠壁由于细胞增多而且加厚,形成6个纵向排列的直肠垫(rectal papillae),过去误认为腺体,实则是从食物残渣中回收水分的结构。
2.排泄系统
从 中肠和后肠交界处发出的马氏管是稻蝗的排泄器官,共计200多条。这些细管末端封闭,完全游离 在腹血窦内,直接浸浴于血液中,能吸收来自身体各部分的代谢废物,基端开口于消化管,将废物排放到肠内,跟食物残渣一起经肛门排出体外。
3.血腔与循环系统
稻蝗的体壁和内脏之间存在的体腔为混合体腔(mixocoel),由假体腔和真体腔合并而成 ,其内充满血液,因此又名血体腔(haemocoel)。腹部的血体腔最宽大,有2片水平的天幕状隔膜将其分隔成3部分。上方的一片隔膜称为背隔,下方的一片则称为腹隔。背隔和背侧 体壁间的这部分血体腔称背血窦(dorsal sinus),即围心窦(pericardial sinus),内有心脏。背隔和腹隔间的部分血体腔 称为围脏窦(perivisiceral sinus),最大,内有消化管、马氏管以及生殖器官等。腹隔和腹侧体壁间的血体腔称为腹血窦(ventral sinus),腹神经链纵走其中。背隔和腹隔的左右间侧缘以及后缘均有裂缝,血液可通过这些裂缝从一血窦流到另一血窦。
由于血体腔的存在以及呼吸系统的发达,循环系统不发达,属开管式,只有一条背血管。这条背血管分为心脏和大动脉两部分。心脏纵贯于腹部背血窦,后端封闭,由一系列膨大呈囊状的心室组成,每个心室有一对心孔,心孔的边缘向内延长,形成心瓣。在前后心孔之间左右两侧均有一对翼肌(alary muscle)。翼肌外端集中着生于背侧体壁的内面,内端展开呈翼状,终止于心脏壁上。大动脉由心脏前端发出,贯穿胸部,直达头部,开口于脑后。血液的循环由逐个心室的伸缩引起。当一个心室收缩时,其前方的心瓣使心孔关闭,阻止这一心室的血液流人背血窦,同时后方的心瓣又隔断了跟后一心室的通连.以阻止血液的倒流,这样血液就被挤压到前一心室而使之扩张;同时前一心室还通过心孔,由背血窦引入血液。总之,心室由后向前,一缩一张,缩时产生正压,血液挤向前一心室;张时则在负压情况下,由背血窦和后一心室引入血液,最后流进大动脉,通过其开口,流入头部内,并靠近腹侧,流回胸部,再进入腹部的腹血窦内。由于腹隔的波状收缩,使腹血窦内的血液穿过腹隔侧缘和后缘的裂缝而流入围脏窦。背隔原向上拱起,因翼肌的收缩而拉平,背血窦因而扩大,血液也就通过背隔侧缘与后缘的裂缝由围脏窦进人背血窦,最后经心孔回归心脏。稻蝗的血液也由血浆以及悬浮其中的血细胞组成,但无论血浆或血细胞都不含血红蛋白和血蓝蛋白等呼吸色素,因此稻蝗的血液不像其他动物的那样能输送氧气,而只不过可运输养料、激素和代谢废物等。
4. 呼吸系统
稻蝗的呼吸系统非常发达,由多数气管组成,能直接供应氧气给身体各部分的组织和细胞,气管由体壁内陷形成,因此管壁的结构与体壁相同而反向 。内面为角质膜,称为内膜,其增厚部分形成螺旋状内脊,称为螺旋丝(taenidium),用来支撑气管,使之不至于凹瘪。内膜外为一层多角形扁平细胞,扁平细胞层外更有一层由由结缔组织形成的底膜。气管纵横连接,形成一个在解剖学和生理学上都完整统一的系统。纵贯身体的共有侧、背、腹3对气管干,这3对气管干以横气管相互连接。从纵气管干和横气管发出很多分支。伸布到身体各个部分。这些分支愈分愈细,最后形成 很多微气管(tarceole)。微气管直径不到1μm,末端封闭,其螺旋丝只能用电子显微镜才能分辨。这些微气管一般在体壁内面和器官表面盘根错结,但也伸入细胞之间,其至穿透细胞。气管干或气管的某一部分有时扩大形成气囊,囊壁很薄,无螺旋丝。由于气囊的存在,气管系统进出的气体容量可以增大 。
从中胸开始,直到第8腹节,左右侧气管干按节向外发出一对短气管,与外界相通;短气管的开口就是气门(气孔)(spiracle stigma)。气门共10对,即中胸1对、后胸1对、前8个腹节各1对。氧气以扩散的方式由气门进入气管,再到达微气管,最后透过其纤薄的管壁而直接供应给组织和细胞。微气管内的氧气被组织和细胞吸收以后,管内氧分压下降,氧气也就能从气门不断扩散进来。同样,二氧化碳的排放也由大气和微气管内二氧化碳的分压差所引起。只不过依赖气体的扩散还不能满足昆虫氧气的需求,必须经常呼吸以补不足。吸气时,前4对气门开放,后6对气门关闭,外界新鲜空气由前者进入体内,呼气时,前四对气门关闭,而后6对气门开放 。以排出体内污浊的空气。这样呼吸一次整个气管系统内2/3的空气可得到更新。
5.神经系统与感觉器官
稻蝗有发达的感觉器。一对触角司触觉和嗅觉。小颚须和下唇须则司 味觉。视觉器官包括单眼(ocellus)和复眼(compound eye)。单眼3个,位于头部前面的左右复眼之间,呈三角形排列,结构简单,只可辨别明暗。复眼一对,着生在头部左右两侧,结构复杂,除明暗外,还可分辨物体的大小和形状 。此外第一腹节左右两侧还有一对鼓膜听器(tympanal organ)。
稻蝗的中枢神经系统由脑、食道下神经节以及腹神经链3部分构成.脑在食道上方,以一对围食道神经与在食道之下的食道下神经节相连。食道下神经节后连一东腹神经链,这条腹神经链纵走于消化管腹侧,共有8个神经节,计胸部3个,腹部5个。再由脑和神经节发出多数神经,伸布到有关的身体各部分,形成周边神经系统。
6.生殖系统与发生
稻蝗雌雄异体。
雌蝗有一对卵巢、一对输卵管,一条阴道、一 个受精囊以及一对摄护腺。每个卵巢由多个卵巢管(ovariole)组成,各卵巢管直接开口于同侧的输卵管,左右输卵管会合成为一条宽 大的阴道,开口于第八腹节腹板后方的雌生殖孔。纳精囊位于身体末端,和阴道通连。交配后,雌蝗接受的精荚先暂储于纳精囊内,等卵产生,精荚才破裂,释出精子,进入阴道,与卵会合。一对摄护腺也开口于阴道,其分泌物使由生殖孔产出的受精卵粘合在一起,形成卵块。
雄蝗的生殖器官和雌蝗的近似,包括一对精巢、一对输精管、一条射精管和一些附属腺。每个精巢由多个精巢管(testicular follicle)构成,精巢管横列呈梳齿状,各以很短的输精小管汇入同侧的输精管中。左右输精管会合成为一条射精管,开口于第九腹节生殖下板背侧基部 的雄生殖孔。精子在输精管内接受附属腺所分泌的物质,形成精荚;交配时,雄蝗授予雌蝗的乃是精荚。
中华稻蝗每年发生一代,以受精卵越冬。卵在5月上旬开始孵化,跳蝻蜕皮5次,至7月中、下旬羽化为成虫。再经半月,雌雄开始交配。卵在雌蝗阴道内受精;雌蝗产出的受精卵形成卵块,一生可产l-3个卵块。卵块颇似半个花生,呈黄根色,长13-20mm,直径6-9mm。每块含卵35粒左右。卵呈长椭圆形,黄色,长3.6-4.5mm,直径1.0-1.4mm。雌蝗产卵可延至9月间;多产在田埂内。