第02节 无齿蚌(Anodonta

 

        无齿蚌又称河蚌,生活在淡水、湖泊、池沼、河流等水底,半埋在泥沙中,体后端的出水管、入水管外露,水可流入、流出外套腔,借以完成摄食、呼吸及排出粪便、代谢废物等机能。河蚌滤食水中的微小生物及有机质颗粒等。背角无齿蚌(A. woodiana woodiana)及背圆无齿蚌(A. woodiana pacifica)在我国分布很广。

 

        一、外部形态

        无齿蚌具有两瓣卵圆形外壳,左右同形,壳项突出。壳前端较圆,后端略呈截形,腹线弧形,背线平直。绞合部无齿,其外侧有韧带,依靠其弹性,可使二壳张开。壳面生长线明显。

        壳的内面有肌肉附着的肌痕。与壳腹缘并行的外套痕;壳前上方有3肌痕,最大的一个椭圆形,为前闭壳肌痕;其后上缘为一小的略呈三角形的前缩足肌痕;其后下线为伸足肌痕。壳后端近背缘处有二肌痕,大的为后闭壳肌痕,椭圆形,其前上缘一小的是后缩足肌痕。

 

        二、内部构造

        1外套膜

        紧贴二壳内面为两片薄的外套膜,包围蚌体,套膜间为外套腔。套膜内面上皮具纤毛,纤毛摆动有一定方向,引起水流。两片套膜于后端处稍突出,相合成出水管和入水管。入水管在腹侧,口呈长形,边缘褶皱,上有许多乳突状感觉器;出水管位背侧,口小,边缘光滑。

        2

        足呈斧状,左右侧扁,富肌肉,位于内脏团腹侧,向前下方伸出,为蚌的运动器官。

        3.肌肉

        与壳内面肌痕相对应,可见前闭壳肌(anterior adductor)及后闭壳肌(posterior adductor),为粗大的柱状肌,连接左右壳,其收缩可使壳关闭。前缩足肌(antenor retractor),后缩足肌(pposterior retractor)及伸足肌(pprotractor)一端连于足,一端附着在壳内面,可使足缩人和伸出。

        4消化系统

        位于前闭壳肌下,为一横缝。口的两侧各有一对三角形唇片,大,密生纤毛,有感觉和摄食功能。口后为短而宽的食道,下连膨大的,胃周围有一对肝脏,可分泌淀粉酶、蔗糖酶,有导管入胃。胃后为,盘曲于内脏团中,后入围心腔,直肠穿过心室肛门开口于后闭壳肌上方、出水管附近。

        胃肠之间有一晶杆,为一细长的棒状物,前端较粗,顶端形态变异较大,呈细尖、膨大、钩状、盘曲等。晶杆位于肠内,其前端突出于胃中,与胃盾下部相接。晶杆可能为储存的食物,河蚌在缺乏食物条件下,24小时后晶杆即消失,重新喂食,数天后晶杆恢复存在。

        河蚌以有机质颗粒,轮虫、鞭毛虫、藻类、小的甲壳类等为食。

        5呼吸器官

        在外套腔内蚌体两侧各具两片状的瓣鳃(lamina),外瓣鳃短于内瓣鳃。每个瓣鳃由内、外二鳃小瓣lamellae)构成,其前后缘及腹缘愈合成“U”形,背缘为鳃上腔suprabranchial chamber)。鳃小瓣由许多纵行排列的鳃丝branchial filament)构成,表面有纤毛,各鳃丝间有横的丝间隔interfilamenta junction)相连,上有小孔称鳃孔ostrium)。二鳃小瓣间有瓣间隔interlamellar junction),将鳃小瓣间的鳃腔分隔成许多小管称为水管water tube)。丝间隔与瓣间隔内均有血管分布,鳃丝内也有血管及起支持作用的几个质棍(chitinous rod)。

        由于鳃及外套膜上纤毛摆动,引起水流,水由入水管进入外套腔,经鳃孔到鳃腔内,沿水管上行达鳃上腔,向后流动,经出水管排出体外。水经过鳃时,即进行气体交换。外套膜也有辅助呼吸的功能。每24小时经蚌体内的水可达40L鳃表面的纤毛可滤食水中的微小食物颗粒,送至唇片再入口。因此鳃尚可辅助摄食。外瓣鳃的鳃腔又是受精卵发育的地方,直至钩介幼虫形成。

        6循环系统

        循环系统由心脏、血管、血窦组成。

        心脏位于内脏团背侧椭圆形围心腔内,由一长圆形心室及左右两薄膜三角形心耳构成。心室向前、向后各伸出一条大动脉。向前伸的前大动脉(aorta)沿肠的背侧前行,向后伸的后大动脉沿直肠腹侧后行。以后各分支成小动脉(artery)至外套膜及身体各部,最后汇集于血窦(外套窦、足窦、中央窦等〕,后入静脉,经肾静脉入肾,排除代谢产物,再经入鳃静脉入鳃,进行气体交换,经出鳃静脉回到心耳。部分血液由套膜静脉入心耳,即外套循环。

        无齿蚌血液中含血青蛋白(haemocyanian)、氧化时呈蓝色,还原时无色,其与氧结合能力不及血红蛋白。一般软体动物100ml血液中含氧通常不超过3mg。血液中含变形虫状细胞,有吞噬作用,因此血液除输送养分外,尚有排泄功能。变形虫状细胞聚集,其伪足部分互相结合,使血液凝固(蚌血液中无纤维蛋白原)。

        7排泄器官

        具一对肾,由后肾管特化形成,又称鲍雅诺氏器(organ of Bojanus),还有围心腔腺,亦称凯伯尔氏器Keber's organ)。肾位于围心腔腹面左右两侧,各由一海绵状腺体及一具纤毛的薄壁管状体构成,呈“U”形。前者在下,肾口开于围心腔;后者在上,肾孔开口于内瓣鳃的鳃上腔前端。围心腔腺位于围心腔的前壁,为一团分支的腺体,由扁平上皮细胞及结缔组织组成,其中富血液,可收集代谢产物,排入围心腔,经肾排出体外。各组织间的吞噬细胞,也有排泄功能。

        8神经系统

        无齿蚌具有3对神经节。脑、足、脏3对神经节之间有神经连索相连接,脑脏神经连索较长,明显。

        (1)脑神经节:位于前闭壳肌下方、食道两侧为,很小,实为脑神经节和侧神经节合并形成,可称为脑侧神经节。

        (2)足神经节:在足的前缘靠上部,埋在足内,长形,左右二者结合在一起。

        (3)脏神经节:一对,已愈合,呈蝶状,位于后闭壳肌的腹侧的上皮下面,较大。

        蚌的感官不发达,位足神经节附近有一平衡囊,为足部上皮下陷形成。内有耳石,司身体的平衡。脏神经节上面的上皮成为感觉上皮,相当于腹足类的嗅检器,为化学感受器。另外在外套膜、唇片及水管周围有感觉细胞的分布。

        9.生殖和个体发育

        蚌为雌雄异体,生殖腺位于足部背侧肠的周围,呈葡萄状腺体,精巢乳白色、卵巢淡黄色。生殖导管短,生殖孔开口于肾孔的后下方,很小。

        蚌的生殖季节一般在夏季,精卵在外瓣鳃的鳃腔内受精。受精卵由于母体的粘液作用,不会被水流冲出,而留在鳃腔中发育,故外瓣鳃的鳃腔又称育儿囊(marsupium)。经完全不均等卵裂(属螺旋型),发育成囊胚,以外包和内陷法形成原肠胚,发育成幼体,在鳃腔中越冬。来年春季,幼体孵出,发育成河蚌特有的钩介幼虫(相当于其他瓣鳃类的面盘幼虫)。幼虫具双壳,有发达的闭壳肌,壳的腹缘各生有一强大的钩,且具齿。腹部中央生有一条有粘性的细丝,称足丝。壳侧缘生刚毛,有感觉作用。幼虫有口无肛门。幼虫可借双壳的开闭而游泳。淡水中鳑鮍(Rhodaus sinensis)等以长的产卵管插入蚌的入水管,产卵于蚌的外套腔中,如此蚌的钩介幼虫有机会接触鳑鮍,可寄生在鱼的鳃、鳍等处。鱼皮肤受其刺激而异常增殖,将幼虫包在其中,形成囊状。幼虫以外套膜上皮吸取鱼的养分。经2-5周,变态成幼蚌,破囊离鱼体,沉入水底生活。经5年方达性成熟。