第 3 轮虫动物门(Rotifera)

 

    轮形动物种类很多,已记录有1800余种,许多是世界性分布的。既有在淡水和海洋浮游生活和底栖生活的种类,也有共生或寄生的种类,既有单体生活的,也有群体生活的,还有在潮湿土壤中生活的种类。

        轮形动物较小,体长0.5-3mm,呈长圆形或囊形,身体可分为头部、躯干部及尾部,尾部末端常有1-4中趾。

        头部具一轮盘(trochal disc)(或称头冠corona),是由身体前端腹面口周围的纤毛区及环绕头区的纤毛环组成的纤毛器。其上纤毛经常打动,有运动和摄食功能。除轮盘外,轮虫体表其他部位无纤毛。头部后是囊状的躯干部,内有内脏器官。尾部有由2-30个腺细胞组成的足腺(pedal gland)。足腺的分泌物通过足腺管开口在趾或尾端部,身体借足腺分泌物附着在其他物体上。漂浮生活种类的尾端常退化或消失。

        轮虫体壁的外层是上皮细胞分泌形成的角质层,有些种类躯干部角质层加厚成甲板及刺、棘等结构。上皮细胞之内为独立成束的肌肉。环肌形成一定数目的环肌带;纵肌束较发达,特别是在头、尾区,肌肉的收缩可使头、尾伸出或缩回躯干部。由体壁也伸出肌肉到消化道等器官,以固定器官的位置。肌肉的组成是平滑肌与横纹肌。肌肉之内即为假体腔,其中充满体腔液,体腔液中含有分枝成网状的变形细胞。

        轮虫的运动方式主要是游泳或爬行或是两种方式结合进行。它们靠纤毛轮盘的旋转以推动身体游泳前进。在水底沉积物上附着生活的种类,靠尾部粘附腺产生分泌物,可在物体上做蛭形爬行运动。远洋漂浮生活的种类,尾部退化,躯干成球状,体表长出长刺以增加表面积或体内出现油滴以增强漂浮机能,运动的方式常随生活方式而有所不同。

        轮虫是肉食性种类,以各种原生动物,小型的淡水动物为食。口位于身体前端腹面,常被轮盘环绕,由口直接通入咽(捕食种类)或借助于一个小管开口到咽(悬浮取食的种类),咽壁具很厚的肌肉呈球状,其内壁有角质层,并有角质层特化成几个大的突起,构成轮虫特有的咀嚼器(trophi),因此轮虫的咽又称咀嚼囊(mastax),它的功能主要是机械消化用以研磨食物。在捕食性的轮虫,取食时咽中的咀嚼器可由口中伸出,用以捕食或把持食物,然后与食物一起缩回咽中进行食物的研磨。在悬浮取食的种类,靠口前或口后纤毛带上纤毛的打动,造成水流,再将水流中微小的食物颗粒扫入咽中。也可以靠咽壁肌肉的抽吸作用、吸食捕获物体内的汁液,一些寄生的种类轮盘减小,咽完全退化。咽壁四周还有2—7个唾液腺,直接开口到咽,它的分泌物可帮助消化食物。咽后为膨大的胃,胃的两侧各有一胃腺(gastric gland),可以分泌消化酶,食物在胃中被消化和吸收。轮虫主要是胞外消化。胃后为短的肠,肠末端汇合排泄管及生殖腺管形成泄殖腔(cloaca),从泄殖腔孔开口到身体背面躯干的末端。

        轮虫没有呼吸及循环系统,以体表进行气体交换,靠体腔液完成物质的输送。

        轮虫的排泄器官为一对原肾,位于假体腔的两侧,每个原肾包括几个到20个焰茎球(flame bulb)及一个排泄管,它们是由一个多核细胞组成。细胞核位于排泄管管壁中,焰茎球也呈倒杯形,由杯顶向管腔伸出许多鞭毛,焰球内壁周围还有大小不等的原生质柱,焰球的两侧有原生质管与排泄管相通,左右排泄管在后端联合形成膀胱(bladder),开口到泄殖腔,原肾的功能主要是水分的调节。随水分的排出,可以带走一些代谢产物。

        咽的背面有一分叶状的脑神经节,由它分出两条神经索直达身体后端,由脑向前发出神经到感官。轮虫的感官包括小眼、触须及轮盘处的感觉毛。有人认为头部的脑后器也是感觉器官,尚有待证实。

        轮虫是雌雄异体并异形的动物,一些轮虫没有雄虫,有雄性个体的种类,其雄性个体仅在年周期的一定时间内出现,因此轮虫的生殖方式主要是孤雌生殖,或配合以有性生殖。

        轮虫的雄性个体很小,最小的仅为雌体体积的1/10,雄性个体的一些结构如泄殖腔、消化系统及神经系统均退化消失。一般具有一个囊状的精巢及一具纤毛的输精管,以生殖孔直接开口在身体后端。在输精管的两侧有一对前列腺,输精管的末端形成阴茎。

        某些轮虫雌性生殖系统包括有两个生殖腺(双巢类),它是由单层合胞上皮细胞包围的一个囊,内有卵巢及卵黄腺,卵黄腺产生的卵黄可直接供给卵。每个生殖腺有一短的输卵管,分别开口到泄殖腔。双巢类的一些种轮虫完全行孤雌生殖。一些种类只有一个生殖腺(单巢类)及一个生殖管,每个雌虫可产卵8-20粒。

        有雄虫的种类,雄虫出现后需交配授精。单巢类的轮虫,具有雄性个体,行孤雌生殖及有性生殖。通常在外界环境适宜时,雌虫行孤雌生殖,由雌性个体产生大而卵壳较薄的卵,这种卵成熟过程中不发生减数分裂,称为非需精卵(amicticegg),它可以很快地发育成雌性个体,这种雌体又行孤雌生殖,称非混交雌体(amictic female)。如此重复可行许多代孤雌生殖。当外界环境发生改变或有其他刺激时,轮虫种群中会出现混交雌体(mictic female),它产生小型的卵,卵壳亦薄,这种卵在成熟过程中经过了减数分裂,称需精卵(mictic egg),需精卵如果不受精,则孵化成雄性,雄虫的寿命很短。卵如果受精,则发育成一个具厚卵壳的休眠卵(resting egg)。休眠卵可以对抗各种不良环境长达数月之久,待环境转好时,再孵化成非混交雌虫,它又开始孤雌生殖。

        轮虫是构成浮游生物的主要类群之一,是鱼类的天然饵料之一。它在水质生物鉴测,污水治理上有着重要的价值。

A钩形猪吻轮虫;B前节晶囊轮虫;C至点球轮虫;D盘镜轮虫;E金鱼藻沼轮虫;F金鱼藻沼轮虫(群体的管室);G对棘同尾轮虫;H椎尾水轮虫;I萼花臂尾轮虫;J长三肢轮虫;K巨长肢轮虫;L鳞状叶轮虫;M团藻无柄轮虫;N梳状疣毛轮虫;O长柄巨冠轮虫;P大腕轮虫;Q索纹单趾轮虫;R前额犀轮虫;S真(足乔)轮虫;T长足轮虫;U月形腔轮虫;V针簇多肢轮虫;W矩形龟甲轮虫。