第 4 节 多细胞动物的起源

 

        一、多细胞动物起源于单细胞动物

 

        (一)古生物学证据

        在越古老的地层中,化石种类越简单。在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石,而在晚近的地层中动物的化石种为较复杂,且能看出生物由低等向高等发展的顺序。说明最初出现单细胞动物,后来才发展出多细胞动物。

        (二)形态学证据

        从现有动物来看,有单细胞动物和多细胞动物,并形成由简单到复杂、由低等到高等的序列。有原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫,如团藻,其形态与多细胞动物很相似,可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型,即由单细胞动物发展成群体以后,又进一步发展成多细胞动物。

        (三)胚胎学证据

        在胚胎发育中,多细胞动物是由受精卵开始,经卵裂、囊胚、原肠胚等过程,逐渐发育成成体的,且各类多细胞动物的早期胚胎发育基本上相似。

       

        二、多细胞动物起源的学说

 

(一)群体学说(colonial theory

认为后生动物起源于群体鞭毛虫。这是后生动物起源的经典学说,其证据日益增多,是当代动物学中最广泛接受的学说。由赫克尔(1874)首次提出,后又由梅契尼柯夫(1887)修正,海曼(1940)给以复兴。

1原肠虫学说

赫克尔认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体,一面内陷形成多细胞动物的祖先。因它与原肠胚很相似,有两胚层和原口,故将这种假想的祖先称为原肠虫(gastraea)。

2吞噬虫学说(实球虫或无腔胚虫学说)

梅契尼柯夫观察了很多低等的多细胞动物的胚胎发育,他发现一些较低等的种类的原肠作用主要不是内陷而是内移。同时他也观察到某些低等多细胞动物主要以吞噬作用进行消化内消化,很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化,细胞外消化是后来才发展的。他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体,后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层,结果形成二胚层动物,起初为实心的,后来逐渐形成消化腔,故将这种假想的祖先称为吞噬虫(phagocitella)。

在最低等的多细胞动物中,多数是以内移方式形成原肠胚,而内陷方式很可能是以后才出现的,因此,梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法也更符合机能与结构统一的原则。不能想象先有一个现成的消化腔,而后才有进行消化的机能。可能是由于发展过程中有了消化机能,同时逐渐发展出消化腔的。

从现有的原生动物看,其中鞭毛类动物形成群体的能力较强,如果原始的单细胞动物群体进一步分化,群体细胞严密分工协作,形成统一的整体,这就发展成了多细胞动物。但是单细胞动物群体多种多样,有树状、扁平和球形的,前二者其个体在群体中连接较疏松。根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看,球形群体(类似于团藻形状)与之一致,因此,群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律。此外,从具鞭毛的精子普遍存在于后生动物,具鞭毛的体细胞在低等的后生动物也常存在,特别是在海绵和腔肠动物,这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据。梅氏所说的吞噬虫很像腔肠动物的浮浪幼虫,它补称为浮浪幼虫样的祖先(planuloid ancestor)。低等后生动物是从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的。根据这种学说,腔肠动物为原始辐射对称,可以推断它直接源于浮浪幼虫样的祖先。扁虫的两侧对称是后来发生的。

现在有学者(Barnes1987)认为团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型,但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先,超微结构的证据表明,领鞭毛虫原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的,有些是群体的。

3扁囊胚虫plakula)学说

这一古老学说近来在恢复生机,它由Otto Butshli1883)提出,认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物,称为扁囊胚虫。扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食,最后该动物背腹细胞层分开成为中空的,这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔,同时产生了内外胚层,形成了两胚层动物。扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫相似,有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据。

 

 

原肠虫学说 吞噬虫学说 扁囊虫学说

 

(二)合胞体学说(syncytial theory

      主要由Hadzi1953)和Hanson1977)提出,认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先开始是合胞体结构,即多核的细胞,后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称,所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的,并由其发展为无肠类扁虫,认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物。

      对该学说持反对意见者较多,因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象,实际上无肠类合肠体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到两侧对称,如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的,那么腔肠动物的辐射对称倒成为次生的,这显然与已揭明的进化过程相违背。

        合胞体学说 共生学说

 

    三)共生学说(symbiosis theory

    认为不同种的原生动物共生在一起,发展成为多细胞动物。

    这一学说存在一系列的遗传学问题,因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细胞动物,在遗传学上是难以解释的。