第 2 节 多细胞动物胚胎发育的主要阶段

        多细胞动物的发育极为复杂，不同的种类具有各自不同的特点，但发育过程中几个主要阶段是相同的。

        一、受精与受精卵      

        受精（fertilization）是有性繁殖的起点。它是两个不同来源的生殖细胞（精子、卵子）融合为一个细胞（即受精卵或合子）的过程。

        1．精子

        精子即雄性生殖细胞，来自父本。个体小，能活动，形状多样，多似蝌蚪。

        2．卵子

        卵子即雌性生殖细胞，来自母本。个体大，内含卵黄，不能活动，圆球形或椭圆形。

        （1）类型

        据卵黄含量多少不同分为：

        （2）极性

        由于卵内卵黄与原生质的分布不均匀，卵子具极性，卵黄相对较多的一端为植物极（vegetal pole），另一端原生质相对较多为动物极（animal pole）。

        （3） 卵膜

        初级卵膜：卵细胞本身的细胞膜，如蛙卵的卵黄膜。

        次级卵膜：在卵巢里由滤泡细胞分泌物质形成，如鱼卵、昆虫卵壳；人卵的放射冠。

        三级卵膜：由输卵管或生殖器官附属部分分泌形成，如鸟卵的蛋白、纤维膜、卵壳；蛙卵的胶膜。

         二、卵裂

        受精卵经过多次重复分裂形成很多分裂球的过程称为卵裂（cleavage）。卵裂与一般细胞分裂不同点是一次卵裂完成后子细胞不未生长又进行下一次分裂，因此随着卵裂的进行细胞越来越小，但总体积基本保持不变。

        由于不同类型卵中卵黄含量、分布不同，其卵裂类型亦不相同。

        三、囊胚的形成

         卵裂后期一般形成一个中空的球状胚，称为囊胚。中间的空腔叫囊胚腔，外面的细胞层叫囊胚层。由于卵子类型和卵裂类型的不同，形成的囊胚亦不相同，主要分为4类。

         1．腔囊胚（coeloblastula） ：少黄卵经卵裂后形成一个球状的囊胚，其中有一个较大的腔，这类囊胚称为腔囊胚，如文昌鱼、海胆等。

         2．实心囊胚（stereoblastula） ：有些全裂卵由于分裂球彼此紧密相靠，它们之间没有空隙形成一个实心球体，这类囊胚称为实心囊胚，如水螅、水母等腔肠动物。

         3．盘状囊胚（discoblastula） ：行盘状卵裂的卵在胚盘下方与卵黄之间形成一空隙（即囊胚腔），这类囊胚称盘状囊胚，如鱼、鸟。

        4．表面囊胚（superfical blastula） ：行表面卵裂的卵形成的囊胚，如昆虫。

        四、原肠胚的形成

        囊胚继续发育，部分位于外表面的细胞通过各种细胞运动进入内部从而形成一个二层或三层的原肠胚，这种细胞迁移运动称为原肠作用或原肠形成（gastrulation）。留在外面的称为外胚层，迁移至里面的称为内胚层（endoderm）或中、内胚层（meso-endoderm）。新形成的空腔称为原肠腔（gastrocoel），将来发育为消化腔。原来的囊胚腔随着原肠腔的形成和扩大而逐渐消失。

原肠作用在各类动物不完全相同，主要有：

        1．内陷（invagination）：一部分细胞同时一起向内陷入，内陷进入的细胞层所围成的腔即为原肠腔，其向外的通道称为胚孔或原口。如：文昌鱼植物极细胞成片向内陷入。

        2．内移（ingression）：胚胎表面一小部分细胞移入内部形成内胚层，开始移入的细胞充填于囊胚腔内，排列规则或不规则，逐渐排成内胚层。这样的原肠胚没有胚孔，以后在胚胎的一端开一胚孔。常见于腔肠动物。

        3．分层（delamination）：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，由一层细胞分离为二层。如水母的囊胚向里面分出一层内胚层，水螅、水母实心囊胚向外分出一层外胚层。

        4．内卷或内转（involution）：伸展中的表面细胞沿着一定的方向向内卷入到留在外表细胞的内表面。如两栖类和鸟类胚胎部分细胞从胚孔或原条向内卷入。

        5．外包（epiboly）：动物极细胞分裂快，植物极细胞分裂慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞，形成外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。如盘状囊胚的细胞沿胚盘边缘向胚胎腹面包围。

        6．集中（convergence）：细胞向一个部位集聚。如内卷时囊胚表面的细胞向胚孔或原条的汇集。

        上述几种原肠作用方式是一个连续的、相互配合和协调的过程，动物的原肠作用不同单的一种方式，而是多种方式在不同的时间和空间上联合进行的。

        原肠作用是胚胎发育过程中一个十分重要的时期，为形成该种机体的体型奠定了基础。

        五、中胚层和体腔的形成

        原肠作用之后胚胎有了内外两个胚层。胚胎继续发育，有的在内外胚层之间，有外胚层和内胚层（主要是外胚层）的细胞浸入，形成了间质（如腔肠动物），由于其作用不大，一般不将它作为一个胚层。在扁形动物以后，在内外胚层之间又有一个新胚层的产生，称为中胚层（mesoderm）。中胚层形成的方式主要有2种。

       1．体腔囊法：在原肠背部两侧，内胚层向外突出，形成成对的囊状突起，称体腔囊。体腔囊与内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔。因为体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔（enterocoel），这样形成体腔的方式称为肠体腔法（enterocoelous method或enterocoelic formation）。后口动物的棘皮动物、毛颚动物、须腕动物、半索动物、原索动物及脊索动物均以此种方式形成中胚层和体腔。

        2．端细胞法：在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层，是为中胚层细胞。在中胚层之间形成空腔即为体腔。由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，因此又称为裂体腔（schizocoel），这样形成体腔的方式又称为裂体腔法（schizocoelous method或schizocoelic formation）。原口动物以端细胞法形成中胚层和体腔。

        六、胚层的分化

        胚胎时期的细胞相对而言比较简单、均质和具有可塑性。进一步发育，由于遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响，转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞，这种变化称为分化（differentiation）。动物体的组织、器官都是从内、中、外三胚层发育分化而来的。

        1．外胚层：分化成上皮、皮肤腺、羽毛、毛等皮肤衍生物；中枢神经系统；主要感觉器官；消化道的前后两端。

        2．中胚层：分化成肌肉、结缔组织、骨髓、多数动物的生殖系统、排泄器官的大部分。

        3．内胚层：分化成消化道的大部（上皮）、消化道衍生物（肝、胰）和呼吸器官、排泄与生殖器官的小部分等。

        据胚胎发育的不同，三胚层多细胞动物分为2大类：

        （1）原口动物：胚胎发育中的原口成为成体的口，如扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。

        （2）后口动物：胚胎发育的原口成为成体的肛门，或者封闭，成体的口是后来产生的，如毛颚动物、须腕动物、棘皮动物、半索动物、原索动物和脊索动物等。