第 1 节 动物的分类和系统发生

 

        现在大约有174万种动物已被命名和分类,一些动物学家认为世界上的物种至少是这个数目的30倍,目前每年约有15000个新种被人们描述和命名。动物界的多样性是显而易见的,而人类对物种多样性的认识在人类的生产和生活中是非常重要的。首先是对所有动物物种进行识别、鉴定、描述、命名,并归类和建立分类系统,把每一个已鉴定的物种放在这一系统中的一个合适的位置上,这是分类学(taxonomy)的任务。比较研究物种所有可用于分类的特征,在进化理论的引导下,通过分类学的基本工作,研究物种类群的系统发生和进化历史,推断动物的进化谱系,这是系统学(systematics)的任务。二者均与进化理论密切相关。

 

       一、动物分类的基本原则

        1.物种(species)

        种是分类学的基本单元。种是互交繁殖的自然群体,与其他群体在生殖上相互隔离,并在自然界占据一个特殊的生态位(niche),这便是生物学种的概念(biological species concept,BSC)。这一概念受到许多学者的认同,但它不适于无性生殖的动物及化石动物,并且在实际分类工作中很难应用。因此许多动物学家从两个种群的形态学上的差异及地理学上的种群分布范围来识别种。但两个有生殖隔离的物种不是绝对具有大的差别。如赤杨蚊霸翁(Empidonax aibigularis)和柳蚊霸翁(E. traillii)的区别用肉眼难以看出,常被混为一种。当人们发现它们的鸣叫和栖息地的微小差别使其中一种的雄鸟拒绝另一种的雌鸟时,人们才把它们区别为两个种。

        随着进化理论的深入发展及不同分类学派的产生,对物种的定义有所不同,如表型种概念(phenetic species concept,PSC)、进化种概念(evolutionary species concept,ESC)、分支种概念(cladistic species concept,CSC)等等。

        2种的命名(nomencalture)

        物种的命名采用瑞典博物学家林奈(Linnaeus)倡用的国际通用的双名法,即用拉丁文的属名加种名表示物种。

        名法: 生物学名由两个词组成。前一个为属名,是主格单数的名词,第一个字母须大写;后一个为种名,常为形容词,须在词性上与属名相符。属名加种名即为该物种的生物学名。用拉丁文定名,如用希腊文或其他文字,需先将它们拉丁化。种名在书刊等出版物中 通常用斜体印出或其下画横线以示区别。

        例:狼的生物学名是Canis lupus,其中Canis是属名,属名是名词,在前,第一个字母大写;lupus是种名,种名是限制属名的,是形容词,在后,全部小写。        又如:狗的学名为Canis familiaris狗与狼的属名都是Canis,属同一个属,特征相近,但种名为familiaris(家养的),为两个不同的种

        再如:人的学名 为Homo sapiens L.sapiens是聪敏之意,故译为智人。

        如果种名不能确定,可在属名后附以sp.,如Rana sp.表示蛙属中的一种;多个不确定种则以spp.表示,如Rana spp.。如遇亚种,则在种名后再加上亚种名,称为三名法。如一亚种麻雀学名为Passer montanus saturatus

        拉丁学名后常附记首次确切而清楚地描述这一物种并命名的作者的名字或名字缩写,不用斜体。如狼的生物学名是Linnaeus所定,因而狼的生物学全名 是Canis lupus Linnaeus。有时在命名人后还附记命名年份,中间以“,”隔开。种以上的等级或类群一律用第一字母大写的单数的拉丁名词表示。

        这是分类学上的一个大的改进,便于交流,有利于学术发展。拉丁文是当时欧洲文化界流行的书面文字,是死文字,变化少,且比用英、法等文字易于为各国学者接受。在中世纪,自然学家以描述性的拉丁文为物种命名,当物种数量增多时,这个名字前的形容词也越来越多以区别新的物种。如蜜蜂的名字如下:具有灰色胸部、土褐色腹部、无毛的后腿的浑身绒毛的蜂。而双名法的蜜蜂的学名为Apis mellifera

        3.分类

        18世纪,林奈提出了我们现在采用的分类法,于1735年发表在“自然系统”中。这是一个等级制,具有不同层次。把动物界分到种,然后逐渐分类,种上的每一个类别都包括一个或几个下属的类,不同的等级层次之间有严格界限。相似的种归为一个属,相似的属归为一个科等等,反映了一个种在这一分类系统中的地位及与其他物种之间的亲缘关系。一个等级称为阶元(category),林奈分类法共包括7个基本阶元

        界(kingdom)

            门(phylum)

                纲(class)

                    目(order)

                        科(family)

                            属(genus)

                                种(species)

        这7个阶元之间还可以再分为更细的等级,如亚纲、总目、亚目等。在一个基本阶元前加上前缀super~即为总~或超~,高于这个阶元;加上前缀sub~或infre~,即为亚~或附~,低于这个阶元。如superorder为总目,subfamily为亚科,infrafamily为附科。

        传统的分类学以形态学为基础,即根据表型特征识别和区分物种。现在动物被分类在不同或相同的类群中,是基于形态解剖学、分子生物学、行为和其他特征的相似和不同来进行分析的。

 

        二、分类学方法和特征

        随着进化理论和分子生物学的发展,动物分类学的理论和方法也有了很大发展。

        1.数值分类学方法(numerical or phenetic taxonomy)

        在20世纪60年代,一些分类学家为避免特征分析中的主观性,将用于分类的表型特征数值化,将所有数值输入计算机,计算机根据相似性将动物分类。此方法现在已不多采用,但他的统计学和计算机方法仍在运用。

        2.进化分类学方法(evolutionary systematics)

        达尔文在“物种起源”中写道:进化观点应为分类学提供自然基础。进化分类学的目的是使每一个类群的分类反映出他的进化历史或系统发生,使每一个种进入的分类单元通过进化联系起来。进化分类学通过决定同源特征(由同一祖选遗传而来)或同功特征、原始特征或衍生特征及估计两个类群中的特征之间进化差异度来分类,并以进化树来表示。

        3.分子系统发生学方法(molecular phylogenetics)

        20世纪50年代以来,越来越多的分类学家采用不同动物类群中的同源分子作为特征来源。如用核糖体RNA的碱基序列推断动物类群的系统发生。碱基序列或氨基酸序列中相似和差异的数量,可用于测量两个类群之间在进化上的差异,这是分子系统发生学的方法,具有很大优势。1999年初科学家对爬行类分子系统发生的研究和分析把在传统形态发生学中位于爬行类进化树根基的无颞窝的龟鳖类提到进化树的树冠位置,而且属于双颞窝类的后代,而把有鳞类放在了最底层(Science 1999 Vol 283,998-1001)。

        4.分支系统学方法(cladistics)

        分支系统学方法是分类学中越来越重要的方法,首次被德国昆虫学家W. Hennig在1950年提出,近年来被动物学家广泛而迅速地接受和运用。Henning认为进化过程最关健之处是物种的分裂。分裂总是一分为二,称为姐妹群,其中必有一个进化较快。通过特征分析可追朔其谱系分支,进而建立生物分类。物种分裂时仍保存的祖先特征为祖征(plesiomorphy),而衍生的变异特征为离征(apomorphy)。分支系统要求一个分类单元包括一个共同祖先的所有的已知后裔,即单系类群(monophletic group),各分类单元经过分支进化而产生,并根据分类单元之间的共同特征确定他们的谱系关系,并用分支图解来表示系统发育关系。分支系统学越来越多地与分子系统发生学结合起来阐明生物之间的亲缘关系。

 

        三、动物的系统发生

        地球上的生命在38亿年前就已出现,至今已经历了漫长的时间。其间,在元古宙长达10多亿年的时间里原核的蓝菌是地球主要生物类群,大量真核生物在8-10亿年前的元古宙晚期出现,6.5亿年前生物多细胞化,5.7亿年前出现多门类有体腔的后生动物的适应辐射,5.2-5.3亿年前各种矿化骨骼出现在不同门类动物和原生动物中,直至寒武纪动物多样性大增长,并直到现在的哺乳类时代,出现了形形色色的物种以及人类。

        地球上的生物按大多数学者的观点分为5界,即:原核生物界(Monera)、原生生物界(Protista)、真菌界(Fungi)、植物界(Plants)和动物界(Animals)。其中原生生物界包括单细胞原生动物(Protozoan);动物界包括原生动物以外的所有多细胞后生动物门类。这五界系统反映了地球上的生物较为真实的面貌及生物进化的几个阶段,即从非细胞阶段到细胞、原核生物到真核生物、简单到复杂、低等到高等的进化方向。

        现在有一种新的观点即“3主干6界”系统正逐渐为大家所接受,即:将原核生物界分为古细菌界和真细菌界,原生生物界和古细菌界、真细菌界并列为3主干。

        后生动物起源于原始的单细胞真核生物祖先。1874年德国学者赫克尔(E. Haeckel)提出:最早的后生动物起源于类似鞭毛虫的祖先,鞭毛虫聚集成中空的囊胚,再形成双层壁的原肠虫,是最早的后生动物的形式。后来俄国学者梅奇尼科夫(Metschnikoff)提出后生动物起源于一种类似腔肠动物的实心膈胚的祖先,即所谓的浮浪蚴祖先(planuloid ancestor)。这些假说被广泛接受。

        后生动物经历了由简单到复杂、由低等到高等的系统发育的进化历程。系统发育体现一个等级的进化历史,个体发育是从受精卵开始到成熟的个体发育历史,一切后生物动物都经过一定的共同发育阶段,即卵裂、囊胚、原肠胚。赫克尔认为,个体发育的每一阶段都代表这一动物进化历史上曾经出现过的一种成体形式。个体发育是系统发育的简短而迅速的重演。分类地位越接近的动物其胚胎发育的相似程度越大。如所有脊索动物早期胚胎发育相似,均会出现鳃裂、脊索和背神经管。蛙的个体发育中,由蝌蚪到具有四肢的成蛙经历的一系列深刻改变的发育过程,反映出脊椎动物由水生到陆生演变的系统发生过程。

 

        四、动物界的主要分类类群

        除单细胞的原生动物外,动物界的诸多门类均是后生动物(Metazoa)。其主要分类类群如下:

        中生动物(Mesozoa):中生动物门(Phylum Mesozoa)

        侧生动物(Parazoa):海绵动物门(Phylum Spongia)

        真后生动物(Eumetazoa):

                二胚层、辐射对称动物:腔肠动物门(Phylum Coelenterata)

                三胚层、两侧对称动物:

                        无体腔动物(Acoelomata):扁形动物门(Phylum Platyhelminthes)

                        假体腔动物(Pseudocoelomata):轮虫动物门(Phylum Rotifera)

                                                                                         腹毛动物门(Phylum Gastrotricha)

                                                                                         动吻动物门(Phylum Kinorhyncha)

                                                                                         线虫动物门(Phylum Nematoda)

                                                                                         线形动物门(Phylum Nematomorpha)

                                                                                         棘头动物门(Phylum Acanthocephala)

                                                                                         内肛动物门(Phylum Entoprocta)

                        真体腔动物(Eucoelomata):

                                原口动物(Protostomata):环节动物门(Phylum Annelida)

                                                                                      软体动物门(Phylum Mollusca)

                                                                                      节肢动物门(Phylum Arthropoda)

                                后口动物(Deuterostomata):

                                        无脊索动物:棘皮动物门(Phylum Echinodermata)

                                        半索动物:半索动物门(Phylum Hemichordata)

                                        脊索动物:脊索动物门(Phylum Chordata)

                                                                      尾索动物亚门(Urochordata)

                                                                      头索动物亚门(Cephalochordata)

                                                                      脊椎动物亚门(Vertebrata)

 

 

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